Nos vegetais superiores, a regulação e a coordenação do metabolismo, o crescimento e a morfogênese muitas vezes dependem de sinais químicos de uma parte da planta para outra. Essa ideia surgiu no século XIX com o botânico alemão Julius von Sachs (1832-1897).
Os hormônios vegetais são pequenas moléculas não relacionadas derivadas de vários metabólitos essenciais. Tais compostos são importantes reguladores do crescimento vegetal e mediadores de resposta a estresse bióticos e abióticos (SANTNER et al., 2009).
Dentre eles, o primeiro hormônio de crescimento estudado em plantas foi a auxina. Assim como o instrutor guia os passos dos dançarinos, as auxinas orientam o crescimento e desenvolvimento das plantas.
Descoberta da auxina
No final do século XIX, Charles Darwin e seu filho Francis, estudaram o crescimento vegetal envolvendo tropismos, principalmente o fototropismo. Eles utilizaram plantas jovens de alpiste para estudar a curvatura de coleóptilos.
Eles concluíram que um sinal produzido no ápice se deslocava para baixo, fazendo as células inferiores crescerem mais rapidamente no lado sombreado do que no lado iluminado.
Seguiu-se um longo período de experimentação quando Frits Went demonstrou, em 1926, a presença de um composto promotor de crescimento no ápice de coleóptilos de aveia. Essa substância foi chamada de auxina, termo derivado do grego auxein, cujo significado é crescer/aumentar.
Pesquisas seguintes puderam identificar quimicamente essa substância e compreender sua produção, degradação, transporte e função nas plantas.
Veja no vídeo abaixo, do professor Jonatas Frenchi como a auxina, primeiro hormônio vegetal a ser descoberto, regula o crescimento, desenvolvimento e a arquitetura vegetal.
Biossíntese de auxina
Auxinas são sintetizadas e estão presentes em todas as partes das plantas, com a biossíntese máxima em cotilédones, meristemas de raiz e do caule e em folhas jovens.
A biossíntese de auxina pode ser em uma rota dependente de triptofano ou independente de triptofano (Cao et al., 2019).
A rota da triptamina (TAM) ocorre em diversas espécies, incluindo Arabidopsis. Ela inicia com a descarboxilação do triptofano para formar triptamina pela ação da triptofano descarboxilase. Na sequência, a triptamina é convertida a indol-3-acetaldeído, o qual é oxidado a AIA (ácido indolacético, a auxina mais comum em plantas).
A rota do ácido indol-3-pirúvico (AIP) ocorre em plantas que não utilizam a rota TAM. O triptofano é desaminado para formar AIP via triptofano aminotransferase. O AIP é descarboxilado para formar indol-3-acetaldeído, que é convertido em AIA.
Na rota do indol-3-acetonitrila (IAN), o triptofano é convertido a indol-3-acetaldoxima que depois é convertida a AIA via enzimas nitrilases.
Wang et al. (2020) consideraram que a enzima citosólica indol sintase (INS) pode ser uma enzima-chave para a via de biossíntese de IAA independente de triptofano e sugeriram que ela é importante na embriogênese inicial em Arabidopsis.
Além disso, foi sugerido que o indol-3-glicerolfosfato (IGP) pode ser um ponto de ramificação para a biossíntese de auxina independente de triptofano. No entanto, pouco se sabe sobre os componentes moleculares e funções fisiológicas da via independente de triptofano (Gomes e Scortecci, 2021).
O ácido indol-3-butírico (AIB) é uma outra auxina natural. Os conjugados AIB-aminoacil ou glicosil éster podem ser hidrolisados a AIB livre, que, pode ser convertido em AIA.
Conjugação e degradação
Sementes e cotilédones contêm grandes quantidades de auxinas conjugadas, que estão covalentemente ligadas a compostos de baixo peso molecular incluindo ésteres de AIA com um grupo metil, glicose ou mio-inositol, além de amidas.
Auxinas também podem estar conjugadas a compostos de alto peso molecular como glucano, peptídeos, glicoproteínas.
A conjugação é uma forma de reserva do hormônio. O sequestro de auxina em compartimentos de endomembranas, principalmente o retículo endoplasmático, também parece regular os níveis desse hormônio.
Quando a concentração de auxina excede o nível ótimo ou quando a resposta do hormônio está completa, o catabolismo da auxina garante a degradação do hormônio ativo.
Transporte de auxina
O transporte de auxina é denominado de polar, sendo unidirecional, em direção à raiz ou em direção ao caule, e independe da gravidade.
O transporte polar de auxina é encontrado em quase todas as plantas, incluindo briófitas e pteridófitas.
O transporte polar de auxina a longa distância através do parênquima vascular, desde os locais de síntese em tecidos apicais e folhas jovens até o ápice radicular, mostrou regular o alongamento do caule, a dominância apical e a ramificação lateral.
O transporte polar ocorre de célula a célula, ou seja, a auxina sai de uma célula pela membrana plasmática, difunde-se através da parede celular e entra na próxima célula pela sua membrana.
O processo total necessita de energia metabólica, já que foi demonstrado que a falta de O2, depleção de sacarose e inibidores metabólicos interrompem o transporte.
Em alguns tecidos, a velocidade do transporte polar de auxina pode ser superior a 10 mm h–1, que é mais rápida que a difusão, mas mais lenta que as taxas de translocação no floema.
Parte do transporte de auxina ocorre pelo floema, obedecendo a translocação de açúcares fonte-dreno.
O principal local de transporte polar de auxina nos caules, folhas e raízes é o tecido do parênquima vascular, mais provavelmente do xilema.
O transporte polar de auxina é explicado pelo modelo quimiosmótico
A absorção de auxina é impulsionada pela força de motora de prótons (ΔE + ΔpH) através da membrana plasmática, enquanto o efluxo é dirigido pelo potencial de membrana (ΔE). Um aspecto determinante do modelo de transporte polar consiste em que os transportadores para o efluxo de auxina estejam localizados nas extremidades basais das células condutoras.
Influxo de auxina
A auxina pode entrar na célula por dois mecanismos (Figura 1):
- Difusão passiva da forma protonada (AIAH) pela bicamada lipídica, vinda de qualquer direção.
- Transporte ativo secundário da forma dissociada (AIA–) por um transportador do tipo simporte (2H+-AIA–).
O AIA é um ácido fraco (pKa=4,75). No apoplasto, que tem o pH de 5 a 5,5 na solução da parede celular, mantido pelas H+-ATPases de membrana, de 15 a 25% da auxina estão presentes em uma forma indissociada e lipofílica (AIAH). O hormônio nessa forma se difunde passivamente através da membrana plasmática a favor de um gradiente de concentração.
Ocorre também, o transporte ativo secundário do AIA– anfipático presente no apoplasto, via transportadores de AUXIN1/LIKE AUXIN1 (AUX1/LAX) que cotransportam dois H+ junto com o ânion auxina. Esse transporte ativo secundário da auxina permite uma acumulação maior desse hormônio do que a simples difusão, pois ele é acionado pela a alta concentração de prótons na solução apoplástica.
Efluxo de auxina
A forma aniônica da auxina (AIA–) predomina no citosol, que tem pH neutro. O transporte de AIA– para fora da célula é acionado pelo potencial de membrana negativo dentro da célula. Porém, como a bicamada lipídica da membrana é impermeável a ânions, a exportação de auxina para fora da célula deve ocorrer via proteínas de transporte da membrana plasmática.
Tais proteínas, chamadas de PIN, estão localizadas nos polos opostos da entrada de auxina nas células, obedecendo o modelo quimiosmótico do transporte polar (Figura 1).
Outros tipos de transportadores amplificam o efluxo e impedem a reabsorção da auxina exportada, especialmente em pequenas células onde as concentrações de auxina são altas. Esses são transportadores integrais de membrana do tipo cassete de ligação de ATP (ABC, ATP-binding cassete).
Em geral, as proteínas ABCB (derivadas dos genes ABCB), apresentam distribuição uniforme, em vez de polar, nas membranas plasmáticas de células dos ápices de caules e raízes. As proteínas PIN funcionam de maneira sinérgica com as ABCB, estimulando o transporte direcional de auxina.
O AIA originado nas folhas pode ser transportado para o resto da planta de forma não polar via floema. A direção desse movimento é ascendente ou descendente, e a velocidade é muito maior que a observada no transporte polar.
Embora o carregamento e o descarregamento da auxina no floema sejam mediados por transportadores, a translocação no floema é, em grande parte, passiva e acionada por forças fonte-dreno.
Funções das auxinas nas plantas
As auxinas têm efeito no alongamento celular, fototropismo, gravitropismo, e no desenvolvimento.
A auxina promove o crescimento nos caules e coleóptilos. Já nas raízes, baixas concentrações (10–10 a 10–9 M) de auxina promovem o crescimento, ao passo que concentrações mais altas (10–6 M) inibem o crescimento.
Auxinas induzem a extrusão de prótons das células (via H+-ATPAses) o que induz o deslizamento da parede celular e o alongamento celular, de acordo com a hipótese do crescimento ácido.
As expansinas, proteínas responsáveis pelo afrouxamento da parede celular, enfraquecem as pontes de hidrogênio entre os componentes polissacarídicos da parede, facilitando esse processo em condições de pH ácido.
Com relação a tropismos, o fototropismo é mediado pela redistribuição lateral de auxina. Este hormônio, produzido no ápice, em vez de ser transportado de forma basípeta, é transportado lateralmente para o lado sombreado. Uma vez alcançado o lado sombreado do ápice, a auxina é transportada em direção basípeta para a zona de alongamento celular.
A aceleração do crescimento do lado sombreado e a diminuição do lado iluminado, resultam na curvatura em direção à luz.
O gravitropismo também envolve a redistribuição lateral de auxina. Em um coleóptilo posicionado horizontalmente, a auxina é transportada lateralmente para a metade inferior, o que resulta em um crescimento mais rápido nessa região em comparação à metade superior. Essa diferença no alongamento celular provoca a curvatura do coleóptilo, direcionando-o em resposta ao estímulo gravitacional.
Nas raízes primárias, o local de percepção da gravidade é a coifa, onde estão localizadas células especializadas conhecidas como estatócitos. Esses estatócitos contêm estruturas chamadas estatólitos, que são amiloplastos com a função de sensores gravitacionais. Os estatólitos se sedimentam devido à força gravitacional e estão posicionados principalmente nas células centrais da coifa, conhecidas como columela.
Efeitos da auxina no desenvolvimento
Um fenômeno bem conhecido em plantas é a dominância apical, que ocorre quando o crescimento da gema apical inibe o crescimento das gemas laterais (axilares). Se é feita a remoção do ápice caulinar (decapitação), ocorre a emergência de gemas laterais.
Evidências experimentais indicam que, em plantas com dominância apical forte, a auxina produzida no ápice do caule inibe o crescimento das gemas axilares. As estrigolactonas atuam em combinação com a auxina durante a dominância apical.
Ainda em relação à influência da auxina no desenvolvimento, o transporte de auxina regula o desenvolvimento de gemas florais e a filotaxia, que é o padrão de emergência de folhas a partir do ápice caulinar.
A auxina também promove a formação de raízes laterais e adventícias.
Outras funções das auxinas nas plantas
A auxina induz a diferenciação vascular. Altas concentrações de auxina induzem a diferenciação de xilema e floema, enquanto baixas concentrações induzem a diferenciação apenas de floema.
A auxina retarda o início da abscisão foliar e promove o desenvolvimento do fruto.
Aplicações práticas de auxinas na agricultura
Auxinas sintéticas são muito utilizadas na agricultura. Alguns desses compostos, como o ácido 1-naftaleno-acético (ANA), o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) e o ácido 2-metóxi-3,6-diclorobenzoico (dicamba), são agora usados amplamente como reguladores do crescimento e herbicidas na horticultura e na agricultura. Eles induzem expansão celular excessiva e, consequentemente, a morte da planta.
O ácido indol-3-butírico (AIB) é um composto usado rotineiramente na horticultura para promover o enraizamento de estacas; no peroxissomo, ele é rapidamente convertido em AIA por β-oxidação.
As auxinas sintéticas são mais eficazes como herbicidas do que as auxinas naturais porque elas são muito menos sujeitas ao controle homeostático – degradação, conjugação, transporte e sequestro – do que as auxinas naturais. Algumas, como o 2,4-D, são transportadas de forma mais lenta que o AIA, aumentando sua retenção na parte aérea.
Auxinas sintéticas são usadas para o controle de dicotiledôneas invasoras na cultura de cerais. Isso porque as dicotiledôneas são mais sensíveis aos efeitos da auxina do que as monocotiledôneas (como trigo, milho e arroz). Essa seletividade ocorre devido a diferenças anatômicas, metabólicas e fisiológicas das espécies:
- Maior sensibilidade hormonal: Dicotiledôneas respondem exageradamente às auxinas sintéticas, resultando em crescimento desordenado, rompimento dos tecidos e, eventualmente, morte. Já as monocotiledôneas têm menor sensibilidade.
- Menor capacidade de metabolização: Dicotiledôneas acumulam as auxinas sintéticas em níveis tóxicos, enquanto as monocotiledôneas possuem enzimas capazes de degradar ou inativar essas substâncias rapidamente.
- Anatomia dos feixes vasculares: A organização dos vasos condutores nas dicotiledôneas facilita o transporte das auxinas para tecidos sensíveis, diferentemente das monocotiledôneas, onde a anatomia dispersa reduz o impacto.
- Localização do meristema: O meristema apical das dicotiledôneas é altamente vulnerável à ação das auxinas, enquanto o meristema basal das monocotiledôneas está protegido, limitando os efeitos dos herbicidas.
Por essas razões, as auxinas sintéticas são amplamente utilizadas no manejo seletivo de dicotiledôneas, garantindo a proteção das culturas de cereais e a eficiência no controle de ervas daninhas.
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CAO X.; YANG H.; SHANG C.; MA S.; LIU L.; CHENG J. The roles of auxin biosynthesis YUCCA gene family in plants. International Journal of Molecular Sciences, v. 20, p. 1–19, 2019.
GOMES, G.L.B.; SCORTECCI, K.C. Auxin and its role in plant development: structure, signalling, regulation and response mechanisms. Plant Biology, v. 23, n. 6, p. 894-904, 2021, https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/plb.13303.
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WANG Q.; QIN G.; CAO M.; CHEN R.; HE Y.; YANG L.; ZENG Z.; Yu Y.; GU Y.; XING W.; TAO W.A.; XU T.A. Phosphorylation-based switch controls TAA1-mediated auxin biosynthesis in plants. Nature Communications, v. 11, p. 1–10, 2020.
Sobre o autor:
Gabriel Daneluzzi
Gestor de Tráfego na Agroadvance
- Biológo (UNESP)
- Mestre e doutor em Fisiologia e Bioquímica de Plantas (ESALQ/USP)
Como citar este artigo:
DANELUZZI, G. Auxinas: descoberta, biossíntese e função nas plantas. 2025. Blog Agroadvance. Disponível em: < https://agroadvance.com.br/blog-auxina-nas-plantas/>. Acesso em: xx Xxx 20XX.
