As plantas submetidas a intensidades elevadas de estresse produzem altas quantidades de ERO, que podem surgir como ânion superóxido O•2– , peróxido de hidrogênio (H2O2), radical livre hidroxílico (OH•), oxigênio singleto (1O2), radical metil (CH3•) e radicais livres de peroxidação lipídica (LOO•, ROO•) (Silva et al., 2020; Lanza e Reis, 2021).
Em níveis estáveis, a ERO está relacionada ao desenvolvimento e crescimento das plantas. Porém, a superprodução de ERO provoca injúrias em diferentes partes da planta. O dano de ERO na célula vegetal é comumente denominado estresse oxidativo.
A nutrição mineral de plantas desempenha um papel crítico no aumento da resistência aos estresses ambientais (Marschner, 2011). O sucesso da produtividade depende de grandes quantidades de nutrientes essenciais para as plantas, chamados de macronutrientes. Entretanto, além de suas capacidades fisiológicas em manter o crescimento e o desenvolvimento vegetal, ações de proteção contra o estresse vegetal também são incluídos nas funções dos macronutrientes em resposta as novas realidades ambientais.
A seguir serão abordadas as principais funções dos nutrientes na mitigação do estresse abiótico:
Principais funções dos macronutrientes na mitigação do estresse abiótico:
Nitrogênio (N)
A adubação nitrogenada é amplamente recomendada para a manutenção do desenvolvimento vegetal e para a garantia da produtividade das culturas. O nitrogênio nas plantas está presente nos aminoácidos que formam as proteínas, nas bases nitrogenadas dos ácidos nucleicos, e até mesmo, nas substancias promotoras de crescimento e osmorreguladoras, como hormônios e prolina (Kirby et al., 1987). Desta forma, diversos estudos demonstram que a suplementação com N auxilia no combate ao estresse oxidativo, por meio da mitigação do estresse e da sinalização (Ashraf et al., 2018).
Na mitigação, os compostos nitrogenados como prolina, glicina betaína, proteínas e poliaminas ajudam as plantas a tolerar ambientes estressantes através da eficiência da absorção e uso da água, integridade da membrana, ativação enzimática, equilíbrio hormonal, síntese de clorofila, estimulação dos fotossistemas e assimilação de CO2 (Siddiqui et al., 2010).
De acordo com Araus et al. (2020) a suplementação de N influência diretamente na regulação da abertura estomática. Além disso, o nitrato e a amônia são as principais formas de N nas plantas, e o aumento desses compostos pode ser utilizado como uma forma de sinalização de estresse, ativando as enzimas antioxidantes para proteger as células do estresse oxidativo. O NO3– e NH4+ também possuem efeitos antagônicos com outros elementos, como Cl− e Na+, auxiliando no ajuste osmótico (Guo et al., 2017).
Potássio (K)
O potássio (K) é fundamental para a abertura/fechamento estomático, síntese de proteínas, geração de ATP, carregamento de fotoassimilados no floema, aumento da turgidez, além de ser comumente utilizado como um indicador de estresse pela sua contribuição no ajuste osmótico (Wu et al., 2018).
Plantas sob estresse hídrico suplementadas com K possuem maior desenvolvimento radicular (Römheld and Kirkby, 2010). Além disso, os estudos conduzidos por Kanai et al. (2011) sugeriram que há modificações na expressão gênica das aquaporinas em relação ao suprimento de K, sendo que a deficiência de K pode reduzir a atividade da aquaporina, e consequentemente suprir a condutância hidráulica da raiz.
De acordo com os estudos de Wang et al. ( 2013), o estado nutricional adequado de K permite que as plantas aloquem mais recursos para desenvolver paredes celulares fortes, fazendo com que tenha maiores condições na defesa da planta e reparo de danos morfológicos. Além disso, a baixa suplementação de K causa prejuízos na partição e utilização de fotoassimilados, e como consequência, há redução severa na fixação fotossintética de CO2, gerando excesso de elétrons, e estimulação da produção de EROs (Waraich et al., 2012).
Fósforo (P)
O fósforo (P) é o elemento energético das plantas. Ele é o responsável por compor as moléculas energéticas, como o ATP (adenosina trifosfato) e outras fosforiladas, e por isso, manter o crescimento e desenvolvimento vegetal. Além disso, é essencial para a síntese proteica por estar presente nos ácidos nucleicos. Desta forma, o P contribui para a manutenção de estruturas de membrana, síntese de biomoléculas, formação de moléculas de alta energia, divisão celular, ativação/inativação enzimática e metabolismo de carboidratos (Malhotra et al., 2018).
A deficiência de P estimula a liberação de prótons e a exsudação de compostos orgânicos, como o citrato e malato, pelas raízes em associação com a inibição da absorção de nitrato, e consequentemente prejudica a assimilação de N nas plantas. Além disso, as plantas podem desenvolver respostas adaptativas para usar de forma eficiente o estoque de P para suas necessidades energéticas, utilizando mecanismos de transportes, armazenamento e realocação de fosfato (Pi) (Shen et al., 2011).
Desta forma, o P apresenta-se como um nutriente chave para a adaptabilidade de plantas sob condições de estresses, permitindo que o metabolismo vegetal desempenhe novas configurações fisiológicas e morfológicos para preservar os recursos energéticos. Esses mecanismos evitam a sobrecarga dos processos fotossintéticos, a superprodução de EROs, e consequentemente, os danos a membrana plasmática.
Cálcio (Ca)
O cálcio (Ca) é um dos nutrientes chave na manutenção da rigidez estrutural das paredes celulares, estabilidade da parede celular e das membranas, movimento estomático, e estimulo ao crescimento radicular (Shi et al., 2018). Além disso, o aumento dos teores de Ca nos tecidos vegetais é um dos principais indicadores do estresse vegetal. Lanza et al. (2020) demonstrou pela técnica de microfluorescência de raios X (µXRF) que as lesões nas folhas, causadas pela toxidez mineral, possuíam altas concentrações de Ca, em comparação a regiões não lesionadas (Figura 2).
O aumento dos teores de Ca em decorrência ao estresse abiótico é explicado pela sua função sinalizadora, e a sua capacidade de enviar os sinais de estresse como um mensageiro secundário, e ser compreendido por inúmeras proteínas ligantes com Ca2+, como a calmodulina (CaM), que por sua vez reagem por meio de ações fisiológicas especificas (Reddy et al., 2011).
Desta forma, diversos estudos indicam que tanto as CaM como as proteínas semelhantes a calmodulina (CMLs) possuem a capacidade de modular o metabolismo vegetal para agir em resposta aos estresseses abióticos. Contra o estresse térmico, o aumento de Ca2+ provocou a expressão de genes de resistência por meio da ativação da CaM. Além disso, plantas bem nutridas com Ca desempenham respostas ao déficit hídrico e estresse salino pela via do ácido abscísico (ABA), que por sua vez, pode atuar na inibição do crescimento, dormência das sementes e gemas, além do fechamento estomático (Zeng et al., 2015).
De acordo com Waraich et al. (2012), o Ca auxilia na manutenção osmótica das células por ser um ativador da enzimas da membrana plasmática ATPase após períodos de estresse. Essa enzima é necessária para recuperar os nutrientes que foram perdidos no dano celular.
Magnésio (Mg)
A função mais comumente conhecida do magnésio (Mg) em plantas é o seu papel como o átomo central da molécula de clorofila no complexo de absorção de luz dos cloroplastos, e sua contribuição para a fixação fotossintética de CO2. Além disso, o Mg é responsável pela ativação de uma extensa gama de enzimas (RNA polimerases, ATPases, proteínas quinases, fosfatases, glutationa sintase e carboxilases). E também, é responsável pelo transporte de fotoassimilados e crescimento vegetativo das plantas, impulsionando o crescimento radicular, e o aumento da captação de agua e nutrientes (Cakmak and Kirkby, 2008).
Em plantas deficientes em Mg ocorre uma desordem na partição dos fotoassimilados, amplamente associado ao acumulo de açucares e amido. Esse fenômeno causa uma diminuição na fixação de CO2 pela Ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco), e um desbalanço entre a capacidade de captar e processar energia dentro das células vegetais, ocasionando a geração das EROs (Senbayram et al., 2015).
Por isso, a suplementação adequada de Mg pode melhorar a translocação de carboidratos, aumentando a exportação do floema e reduzindo a geração de ROS e o dano foto-oxidativo ao cloroplasto sob condições de estresse. O Mg também é conhecido por mitigar o estresse por alumínio, devido as semelhanças químicas dos íons Al3+ e Mg2+, e por constituir transportadores que atribuem resistência ao estresse salino (Chen et al., 2018).
Enxofre (S)
O enxofre (S) é um nutriente associado ao crescimento e desenvolvimento das plantas, e é uma molécula que pertencente a diversos grupos essenciais para o metabolismo vegetal (vitaminas, enzimas e fitohormônios), que influenciam a fotossíntese e a assimilação de outros nutrientes de interesse, como o N. Além disso, o S pode contribuir para a produtividade das culturas mesmo em ambientes de estresse (Samanta et al., 2020).
Um dos processos de maior importância para a disponibilidade do Enxofre (S) para as plantas é a assimilação do sulfato (SO4-2) em sulfeto (S2-). A enzima ATP-sulfurilase incorpora o elemento primário a aminoácidos, e o torna biodisponivel para as plantas. Além da ATP-sulfurilase contribuir para a formação dos aminoácidos, como a císteina (Cys), ela também agrega características de resistência aos estresses abióticos nas plantas, por possuir alto poder redox, e por esta envolvido na síntese de compostos contendo S, incluindo glutationa (GSH), fitoquelatinas (PCs) e metalotioneínas (MTs) (Anjum et al., 2015).
Compostos como GSH, PCs e MTs são antioxidantes não-enzimáticos que atuam no combate das espécies reativas de oxigênio (EROs), e na manutenção do equilíbrio redox na célula durante a degradação de H2O2 sob diversas condições de estresse (Nazar et al., 2011). Portanto, plantas com suplementação adequada de S possuem mais recursos para suportar a cadeia de reações da fisiologia do estresse, e manter a homeostase vegetal.
Além disso, o S é amplamente relacionado por suas relações no balanço nutricional das plantas. O Selênio (Se) é um nutriente benéfico que utiliza transportadores de S nas plantas. Além disso, a enzima composta por S (ATP-sulfurilase) é a responsável pela formação dos aminoácidos a base de Se, que são cruciais para a saúde humana e animal (Selenometionina e Selenocisteina) (Pilon-Smits and Quinn, 2010).
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Referências bibliográficas
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