Deficiência de magnésio nas plantas: Entenda as funções e importância desse elemento e como a sua falta afeta os processos fisiológicos vegetais resultando nos sintomas de deficiência nutricional.

A deficiência de magnésio afeta vários processos que vão do crescimento radicular à fotossíntese e resultam no surgimento dos sintomas de deficiência nutricional do elemento.

Assim como já mostramos em artigos anteriores para nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio e enxofre, os sintomas visuais da deficiência de nutrientes são o estopim de uma série de processos morfológicos e fisiológicos desencadeados na planta pela falta do elemento.

Acompanhe neste artigo a importância do magnésio, suas funções na planta e todos os processos afetados na planta quando há deficiência deste elemento.

Funções do magnésio na planta

As principais funções do Mg na planta são:

1. Clorofila: O Mg é o elemento central da clorofila, que são porfirinas magnesianas. O Mg corresponde a 2,7% do peso molecular destas – representa ~ de 10% do teor total de Mg nas folhas.
2. Ativação enzimática – O Mg é importante para interações eletrostáticas e formação de complexos com enzimas e substratos, por exemplo ativação de ATP através da complexação Mg-ATP essencial para processos de transporte que requerem energia.

E de onde vem o Mg que a planta absorve? a fonte mais comum é o calcário dolomítico, utilizado para a correção de acidez do solo. Outras fontes incluem o sulfato de Mg, o óxido de Mg, as escórias básicas, o sulfato de Mg e os termofosfatos.

Sintomas de deficiência de magnésio nas plantas

Os principais sintomas de deficiência de magnésio nas plantas é a clorose internerval nas folhas mais velhas que eventualmente evolui para necrose, além do acúmulo de sacarose e amido no cloroplasto.

E quando há deficiência de magnésio no solo? O desequilíbrio entre o Ca e Mg no solo pode acentuar a deficiência de magnésio nas plantas, pois quando a relação Ca/Mg torna-se muito alta, a planta pode absorver menos Mg. A deficiência de Mg também pode ser acentuada por altas doses de K⁺ ou NH₄⁺, quando o solo está no limite de deficiência.

E quais os processos morfológicos e fisiológicos ocorrem nas plantas e que resultam nesses sintomas? Vejamos abaixo:

Respostas morfológicas e fisiológicas da deficiência de magnésio nas plantas

Todas as respostas morfológicas e fisiológicas desencadeadas a partir da deficiência de Mg nas plantas apresentadas aqui, estão listadas e explicadas em artigo de Bang et al., 2021 publicado na revista New Phytologist.  

Figura 1. Modelo esquemático mostrando como o magnésio (Mg) afeta o crescimento e a fisiologia da planta. Fonte: Bang et al. (2021).

Fotossíntese

O Mg é um constituinte da clorofila e desempenha um papel importante na ativação de enzimas, especialmente RuBisCo, catalisando a fixação do CO₂ no ciclo de Calvin.

Cerca de 5-25% do Mg nas plantas está presente nos cloroplastos, onde o Mg constitui o elemento central do anel tetrapirrol na clorofila.

O Mg participa da captura de fótons e da transferência de energia de excitação dos complexos antena coletores de luz (LHCs) para o núcleo da reação fotossistema II (PSII) da fotossíntese.

Além da ligação principalmente covalente na clorofila, o Mg forma ligações iônicas com cargas negativas nas paredes celulares. 

As diferenças na química da parede celular e na capacidade de troca catiônica das paredes celulares de diferentes espécies resultam em uma relação estequiométrica distinta entre as concentrações de Mg e Ca na parte aérea dos principais grupos de espécies de angiospermas.

Transferência de energia e Fosforilação

O Mg está envolvido em uma série de processos de fosforilação através da criação de um complexo ternário entre ATP, substrato e enzima. 

O Mg também liga o ADP e a ATP sintase, levando à síntese de ATP.

As principais funcionalidades do Mg nas plantas estão relacionadas principalmente à sua forte eletropositividade, que fornece capacidade de interagir eletrostaticamente com ligantes nucleofílicos. 

O íon Mg ²⁺ forma complexos ternários com as enzimas, estabelecendo assim uma geometria específica entre a enzima e o substrato e aumentando a eficiência da reação catalítica.

Os íons de magnésio exibem uma rápida cinética de troca de ligantes, o que significa que podem ser facilmente substituídos por outros íons metálicos divalentes, incluindo Mn²⁺, Ca²⁺, Fe²⁺, Co²⁺, Cu²⁺ e Zn²⁺. 

Substituição de Mg ²⁺com outros íons normalmente altera a taxa catalítica da enzima e, em muitos casos, também altera o papel funcional da enzima. 

RuBisCo (Ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase) representa um exemplo ilustrativo disso, pois a ligação diferencial de Mg ²⁺ e Mn²⁺ altera tanto a taxa catalítica quanto a preferência de substrato da proteína.

Quando o RuBisCo se liga ao Mg²⁺, a carboxilação é favorecida e ocorre de 4 a 11 vezes mais rápido que a oxigenação, mas quando o RuBisCo se liga ao Mn²⁺, a carboxilação e a oxigenação ocorrem em taxas semelhantes. 

Alocação de carbono

O carregamento de sacarose no floema é mediado pelo transporte de próton-sacarose, onde o Mg acopla ATP e H⁺-ATPase. 

A capacidade de Mg²⁺ realizar a troca de ligantes é essencial para o acoplamento de ATP com substratos e enzimas em processos de fosforilação, processos de transporte que demandam energia e síntese de ATP.

Um exemplo importante é o Mg-ATP, que é o substrato da H⁺-ATPase que impulsiona a exportação de sacarose das células foliares para o floema. 

Isso torna o Mg ²⁺ crítico para o carregamento de sacarose no floema e, portanto, para o transporte de longa distância de fotoassimilados e partição de carboidratos entre os tecidos fonte e dreno 

As consequências fisiológicas da deficiência de Mg nas plantas incluem a redução na fixação de CO₂ e aumento do acúmulo de sacarose e amido levando ao aumento da produção de espécies reativas de oxigênio e foto-oxidação do aparato fotossintético.

Transporte

Refletindo sua importância em muitas reações centrais, os níveis citosólicos de Mg ²⁺ são rigorosamente regulados sob deficiência do elemento. 

A concentração de Mg ²⁺ livre no citosol foi estimada em cerca de 0,4 mM em comparação com cerca de 4 mM de Mg total, este último incluindo Mg ²⁺ complexado com ATP e outros ligantes.

As proteínas transportadoras de Mg ²⁺ incluem homólogos dos transportadores bacterianos CorA Mg ²⁺, os chamados MGTs. 

No milho, ZmMGT10, um homólogo de Arabidopsis AtMGT6, parece mediar a absorção de Mg ²⁺ de alta afinidade e é regulado positivamente sob condições limitadas de Mg. 

Cátions como K⁺, NH₄⁺, Ca²⁺, Mn²⁺, Al³⁺, H⁺ e Na⁺ podem inibir severamente a absorção de Mg ²⁺ pelas raízes, levando assim à deficiência. 

Após a absorção do solo, o Mg ²⁺ é carregado no xilema para transporte de longa distância até a parte aérea. 

O Mg ²⁺ também é móvel no floema e, portanto, facilmente translocado para frutos, sementes e tubérculos, bem como remobilizado de tecidos velhos para tecidos jovens, este último promovendo a reutilização sob condições limitadas de Mg. 

A mobilidade do floema também implica na reciclagem contínua de Mg ²⁺ entre a parte aérea e as raízes. Transportadores relevantes para esses processos não foram identificados. Supõe-se que AtMGT2 e AtMGT3 estejam envolvidos no transporte de Mg ²⁺ para vacúolos e podem ser auxiliados por AtMHX, que é um trocador de Mg ²⁺ /H⁺.

Para que o Mg cumpra seu papel como átomo central na clorofila, ele precisa ser transportado para os cloroplastos. Em A. thaliana , o MGT10 está localizado no envelope dos cloroplastos e expresso principalmente em feixes vasculares, onde é necessário para o transporte de Mg ²⁺ para o estroma, principalmente sob condições de alta luminosidade. 

Nos cloroplastos, a primeira etapa da biossíntese da clorofila envolve a inserção de Mg ²⁺ no anel da porfirina, um processo catalisado pela Mg quelatase. 

As Mg-dequelatases NYE1/SGR1 e NYE2/SGR2 (NON-YELLOWING/STAY-GREEN) são responsáveis ​​pela degradação da clorofila e liberação de Mg ²⁺.

O gene Mg dechelatase STAY-GREEN (OsSGR) está envolvido na degradação da clorofila e na remobilização interna do Mg no arroz. 

Sob condições limitadas de Mg, a expressão de OsSGR é regulada por feedback por ROS, ajustando a degradação da clorofila em folhas de meia-idade com conteúdo relativamente alto de Mg e capacidade fotossintética, contribuindo assim para a proteção fotooxidativa.

Crescimento radicular

A deficiência de magnésio nas plantas leva a forte inibição do crescimento radicular devido à translocação reduzida de fotoassimilados.

Em plantas com deficiência de Mg, os fotoassimilados se acumulam nas folhas de origem antes que a fotossíntese seja afetada pela deficiência de Mg. 

Isso resulta em um acúmulo excessivo de carboidratos e maior produção de ROS nos cloroplastos. 

A alocação prejudicada de fotoassimilados às raízes implica uma redução significativa do crescimento radicular sob deficiência de Mg.

Além da depleção de carboidratos, a deficiência de Mg pode aumentar a produção de NO e etileno nas raízes, levando ao aumento do desenvolvimento dos pelos radiculares. 

Sintomas de deficiência magnésio

O Mg é altamente móvel no floema e é remobilizado dos tecidos velhos para os jovens, promovendo assim a reutilização sob condições limitadas de Mg. 

Os sintomas visuais de deficiência de magnésio nas plantas geralmente aparecem primeiro nas folhas mais velhas (estratificação acrópeta), refletindo que o Mg ²⁺ é altamente móvel no floema.

O primeiro sintoma foliar que permite identificar os sintomas de deficiência de magnésio nas plantas é a clorose intermediária de folhas mais velhas totalmente expandidas. 

Sintomas visíveis de deficiência de Mg incluem clorose que se desenvolve tipicamente de forma gradual e intermediária a partir da ponta das folhas mais velhas totalmente expandidas e é eventualmente acompanhada por murchamento arroxeado e marrom (necrose) entre os nervos foliares. 

As manchas cloróticas podem aparecer em diferentes padrões, por exemplo, formando faixas transversais leves e irregulares nas folhas de espécies de cereais (folhas ‘listradas de tigre’). 

Nos níveis fisiológico e bioquímico, as respostas à deficiência de magnésio nas plantas incluem acúmulo de sacarose e amido e redução da fixação de CO₂. 

Essas mudanças refletem as funções essenciais do Mg na biossíntese da clorofila, bem como na exportação de fotossintatos dos cloroplastos e células foliares. 

O acúmulo de sacarose e amido nos cloroplastos, por sua vez, leva ao aumento da produção de ROS, foto-oxidação do aparato fotossintético e regulação positiva dos mecanismos fotoprotetores. Uma consequência concomitante da redução da exportação de fotoassimilados é a forte inibição do crescimento da raiz. 

A deficiência de magnésio nas plantas também causa acúmulo de compostos nitrogenados de baixo peso molecular, o que se deve à função essencial do Mg na síntese de proteínas – o Mg constitui um elemento ponte para a agregação das subunidades ribossomais.

Conclusões 

O magnésio, essencial para a ativação enzimática, desempenha um papel fundamental na fotossíntese, na transferência de energia e fosforilação, bem como no transporte de nutrientes vitais.

A falta desse elemento essencial resulta em sintomas visuais distintos de deficiência de magnésio nas plantas, como clorose, necrose e o acúmulo de sacarose e amido nas folhas.

As respostas morfológicas e fisiológicas à deficiência de magnésio incluem não apenas uma diminuição na fixação de CO₂, mas também a perturbação de vias metabólicas cruciais.

A compreensão das complexas interações entre o magnésio e os processos fisiológicos nas plantas oferece uma base sólida para abordar desafios futuros na agricultura e na conservação da biodiversidade vegetal.

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Referências 

Bang, T. C., Husted, S., Laursen, K. H., Persson, D. P., & Schjoerring, J. K. The molecular‐physiological functions of mineral macronutrients and their consequences for deficiency symptoms in plants. New Phytologist, v. 229, p. 2446-2469, 2021. https://doi.org/10.1111/nph.17074.

Sobre a autora: