Entenda como ocorre a absorção de nitrogênio pelas plantas, quais são as formas predominantemente absorvidas e se existe uma forma preferencial de absorção. Entenda quais são os fatores que afetam esse processo crucial para a eficiência da adubação nitrogenada.

Dada a sua importância e alta mobilidade no solo, o nitrogênio (N) tem sido amplamente estudado visando promover maior eficiência de uso pelas plantas.

Para isso, além de reduzir as perdas de N no solo, melhorar a absorção e metabolização do N no interior da planta é fundamental para aumentarmos a eficiência da adubação nitrogenada, que em termos globais é de apenas 50%.

Entender, portanto, quais são as formas de nitrogênio absorvidas pelas plantas e como esta dinâmica ocorre é um importante ponto para pensarmos em como melhorar seu aproveitamento.

Formas de N absorvidas pelas plantas

O gás N₂, existente em grande abundância na atmosfera (78% de seu volume) é a principal fonte de N da natureza, embora as plantas não consigam absorvê-lo e assimilá-lo diretamente nesta forma.

Assim, o N₂ atmosférico precisa ser convertido a formas combinadas para ser absorvido pelos vegetais.

Isso pode ocorrer tanto por processos biológicos (fixação biológica, descargas elétricas, reações fotoquímicas) como industriais (fixação indústria).

Depois de fixado e adicionado ao sistema solo-planta, o N pode sofrer inúmeras transformações e ser encontrado no solo de duas formas principais:

• na forma orgânica (~95% do N total), principalmente ligado à matéria orgânica do solo ou como componente da biomassa microbiana
• na forma inorgânica, também chamada de mineral, como nitrato, nitrito ou amônio

A planta absorve principalmente as formas minerais de nitrato e amônio, embora também possa absorver diretamente compostos orgânicos de baixo peso molecular (como ureia e aminoácidos).

A preferência das plantas pelas fontes minerais (nitrato ou amônio) depende da disponibilidade desses íons no meio de cultivo, da espécie vegetal e da idade da planta.

Normalmente o nitrato (NO₃^–) é a fonte preferencial de absorção para a maioria das espécies vegetais – por ser mais móvel no solo e possuir maior concentração (1-5 mM) que o amônio (20-200 µM) na solução dos solos agricultáveis.

Porém, a dependência da espécie das plantas e alguns fatores ambientais devem ser considerados. Entre estes fatores destacam-se o pH, a temperatura e o teor de carboidratos nas raízes.

Trabalhos mostram que em condições de pH próximo a neutro, em temperaturas mais baixas e na presença de maior teor de carboidratos, a absorção de NH₄⁺ é favorecida.

Para a cana-de-açúcar, por exemplo, trabalho de Robinson et al (2011) realizado na Australia mostrou haver uma preferência de absorção da cultura pelo amônio.

Nas condições tropicais brasileiras o amônio é a forma menos disponível, uma vez que sofrem intensa nitrificação.

Contudo, trabalhos de Boschiero et al (2019) mostraram que embora a cana-de-açúcar de fato absorva mais rapidamente o amônio, o fornecimento contínuo de amônio por um longo período de tempo resulta em menor produção de biomassa das plantas, além de favorecer o surgimento de doenças foliares.

Nas condições mencionados o maior crescimento da cana ocorreu quando houve um fornecimento de 75% do N na forma de nitrato e 25% do N na forma de amônio.

Mas como ocorre a absorção das formas de N pelas plantas? Vejamos a seguir.

Absorção de nitrogênio pelas plantas

A absorção é a entrada do elemento (essencial, benéfico ou tóxico) no espaço intercelular (da raiz ou da folha) ou qualquer parte da planta.

Antes que ocorra a absorção de um dado elemento há o contato dele, presente na solução do solo com a raiz da planta, que pode ocorrer por três processos: fluxo de massa, difusão e/ou interceptação radicular.

A absorção de nutrientes é facilitada pela presença de transportadores específicos presente na membrana celular dos vegetais e vários fatores como temperatura, pH, processos de oxirredução etc.; podem afetar a absorção de nutrientes.

Processos de contato do íon com a raiz

O processo predominante de contato dos íons nitrogenados (nitrato e amônio) com a raiz das plantas é o fluxo de massa, responsável por aproximadamente 99% dos íons absorvidos.

Nesse processo o contato entre o nutriente e a raiz se dá quando o nutriente é carregado juntamente com a água (solução do solo) que vai de um local de maior umidade (maior potencial de água) para um local de menor umidade (menor potencial de água), nas proximidades das raízes.

A quantidade do nutriente que pode atingir as raízes é proporcional ao volume de água absorvido e à concentração do nutriente na solução do solo.

Pequenas quantidades dos íons nitrogenados podem sofrer interceptação radicular (cerca de 1% do total absorvido pelas plantas). Neste caso o contato se dá quando a raiz ao crescer encontra o nutriente.

Mecanismo de absorção radicular

Nitrato e amônio

A absorção radicular pode ocorrer por mecanismos passivos ou ativos.

No caso do N, ambos os mecanismos podem estar envolvidos, dependendo da forma de nitrogênio absorvida.

Enquanto o NO₃^– é absorvido por mecanismos ativos, que envolvem gastos de energia, o NH₄⁺ é absorvido sem gasto de energia (mecanismo passivo), embora ambas as absorções dependam do gasto energético gerado pela bomba de prótons que cria o potencial eletroquímico na célula.

Uma bomba de prótons presente na membrana plasmática das células (P-H⁺ ATPase), hidrolisa ATP, bombeando íons H⁺ para o exterior da célula, e resulta num gradiente de potencial eletroquímico através desta membrana ao longo do qual pode ocorrer simporte ou antiporte de solutos.

O gradiente de potencial eletroquímico permite a entrada de cátions no interior da célula.

Os ânions são absorvidos acompanhando o fluxo de prótons. Assim, proteínas carregadoras transportam o amônio (NH₄⁺) de forma passiva e em sentido uniporte, havendo a compensação da entrada do íon com a saída de um próton H⁺ do citosol, o que diminui o pH do meio de cultivo.

Assim, quando a planta absorve somente o amônio há redução do pH do meio de cultivo, conforme mostrado por Boschiero et al (2019) que cultivou a cana-de-açúcar por 160 dias com proporções de nitrato e amônio na solução nutritiva (Figura 1).

Figura 1. Variação do pH da solução nutritiva com o tempo (dias após o transplantio). O pH do meio foi corrigido diariamente para 5,8 ± 0,1. Os tratamentos são indicados na legenda da Figura e representam proporções de N-NO₃^–/N-NH₄⁺, respectivamente. Fonte: Boschiero et al (2019).

Em contrapartida, a absorção de nitrato (NO₃^–) é um processo ativo secundário, em simporte com dois íons de hidrogênio, conforme ilustração apresentada a seguir.

Figura 2. Absorção de nitrato (NO₃^–) e amônio (NH₄⁺) através da membrana plasmática. (1) bomba de prótons (P-H⁺ ATPase); (2) transportador de nitrato (simporte); (3) transportador de NH4+ (uniporte). ∆¥ (potencial elétrico através da membrana); ∆µ_NH4⁺ ou ∆µ_NO3^– (respectivamente, diferença de potencial químico para o íon NH₄⁺ ou NO₃^–, entre o interior e o exterior da célula). Fonte: Souza & Fernandes (2006).

Esses sítios proteicos são denominados de sistemas de transporte de alta afinidade (HATS – Hight affinity system) ou sistemas de transporte de baixa afinidade (LATS – Low affinity system), dependendo da concentração dos íons na solução do solo.

Os carregadores de baixa afinidade (LATS) operam quando a concentração externa de N é alta e são caracterizados por serem constitutivos e não sujeitos à regulação.

Os carregadores de alta afinidade (HATS) atuam sob baixas concentrações externas de N e podem ser constitutivos (Constitutive High Affinity Transport System – cHATS) ou induzidos pela exposição ao N (Inducible High Affinity Transport System – iHATS).

Para o nitrato, sob concentrações externas inferiores que 100-200 mmol L^-1, o transporte pela membrana ocorre via carregadores de alta afinidade (HATS).

Acima destas concentrações, a absorção de nitrato ocorre pelos carregadores de baixa afinidade (LATS).

Para o amônio, a absorção é mediada pelo HATS quando a concentração externa deste íon é menor que 1 mmol L^-1, enquanto que o LATS é responsável pela absorção de amônio em concentrações externas superiores a 1 mmol L^-1.

A absorção de N é, portanto, modulada pela:

• presença dos carregadores específicos;
• pela afinidade desses carregadores em relação ao nitrato ou amônio;
• pela quantidade de N presente no solo.

Nitrogênio orgânico

Em geral, as formas orgânicas de N não são consideradas como fonte direta importante de N para as plantas, em condições de cultivos de campo.

A absorção de aminoácidos é feita via simporte, com próton, e depende, portanto, da formação de gradiente de H⁺ e geração de força próton motriz pelas P-H⁺-ATPases.

Também existem sugestões de que plantas como o arroz possam absorver diretamente proteínas.

A outra forma orgânica importante que pode ser absorvida pelas plantas é a ureia, que é absorvida por transportadores específicos de alta ou baixa afinidade em simporte com prótons e, portanto, de forma ativa ou a ureia pode ser absorvida de forma passiva através de canais de aquaporina (proteínas intrínsecas da membrana).

Fixação Biológica

Em sistemas em que o N é fixado por organismos de vida livre, bem como em alguns sistemas associativos a disponibilização do N biologicamente fixado ocorre após a morte das células bacterianas e a lise de constituintes orgânicos celulares, que são diretamente absorvidos pelas raízes vegetais por transportadores específicos.

Em sistemas simbióticos, ocorre a transferência direta de moléculas contendo o N fixado para dentro de vias metabólicas vegetais de assimilação de N.

No caso da simbiose mutualística entre leguminosas e rizóbios, o nitrogênio molecular (N₂) é convertido em amônia (NH₃), que é o primeiro produto estável no processo natural de fixação.

A amônia produzida é liberada pelo bacteroide por difusão simples ao citoplasma da célula infectada pela bactéria e em pH fisiológico a amônia é protonada para formar íons amônio (NH₄⁺), que será posteriormente assimilado pelas plantas.

Fatores que interferem na absorção radicular

Fatores internos e externos podem afetar a absorção radicular de íons. Dentre eles destacam-se:

Fatores externos

• Concentração de O₂ ou aeração; (absorção ativa de íons depende da energia do ATP – respiração);
• Temperatura (aumenta a velocidade das reações);
• pH: efeito direto (H+ competido com a absorção de cátions, em pH baixo ou quando OH- compete com a absorção de outros Ânions em pH alto) ou indireto ( a disponibilidade de nutrientes depende do pH do solo);
• Interação entre íons: antagonismo, inibição (competitiva e não competitiva); sinergismo. Ex: Inibição não competitiva: ex: N e Mg
• Luminosidade: maior absorção na presença de luz;
• Umidade
• Presença de fungos micorrízicos arbusculares (aumenta a superfície de contato com a raiz);

Fatores internos intrínsecos às plantas

• Espécies e variedades de plantas: relacionadas com a cinética de absorção do elemento;
• Tamanho e morfologia das raízes;
• Níveis de carboidratos (geram ATP necessário à absorção ativa);
• Intensidade transpiratória;
• Elevados teores de NO₂^–, NH₄⁺ e aminoácidos livres no citosol inibem a absorção de nitrato.

Assimilação de N pelas plantas

Embora o nitrato e o amônio possam ser absorvidos pelas plantas, a assimilação do N (incorporação à aminoácidos orgânicos) ocorre somente na forma reduzida (NH₄⁺).

Assim enquanto o amônio pode ser assimilado imediatamente após sua absorção, o nitrato passa por processo de redução, que envolve gasto energético da planta para ser convertido a amônio e posteriormente assimilado. Mas isso é assunto para outro artigo.

Conclusões 

A absorção de nitrogênio pelas plantas é um processo complexo e vital que desempenha um papel fundamental na nutrição vegetal e, por extensão, na produção de alimentos e culturas.

Como discutido ao longo deste artigo, as plantas têm a capacidade de absorver diversas formas de nitrogênio, incluindo nitrato, amônio, compostos orgânicos de baixo peso molecular e até mesmo proteínas em condições específicas.

A preferência das plantas por uma forma de nitrogênio sobre outra está intimamente relacionada à disponibilidade dessas formas no ambiente circundante, juntamente com uma série de fatores ambientais, como pH do solo, temperatura e teor de carboidratos nas raízes.

O conhecimento dessas preferências e mecanismos de absorção é crucial para otimizar a adubação nitrogenada e melhorar a eficiência do uso de nutrientes nas práticas agrícolas.

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Referências 

BOSCHIERO, B.N.; MARIANO, E.; AZEVEDO, R.A.; TRIVELIN, P.C.O. Influence of nitrate-ammonium ratio on the growth, nutrition, and metabolismo of sugarcane. Plant Physiology and Biochemistry. V. 139, p. 246-255, 2019. DOI: 10.1016/j.plaphy.2019.03.024

BREDEMEIER, C.; MUNDSTOCK, C.M. Regulação da absorção e assimilação de nitrogênio nas plantas. Ciência Rural. V. 30, p. 365-372, 2000.  

ROBINSON, N.; BRACKIN, R.; VINALL, K.; SOPER, F.; HOLST, J.; GAMAGE, H.; PAUNGFOO-LONHIENNE, C.; RENNENBERG, H.; LAKSHMANAN, P.; SCHMIDT, S. Nitrate paradigm does not hold for sugarcane. Plos one, 6, 1-9 (e19045). 2011.

SOUZA, S.R.; FERNANDES, M.S. Nitrogênio. In: FERNANDES, M.S. (editor) Nutrição Mineral de Plantas: Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 2006. p. 215-254.

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