A fotossíntese é  o processo que sustenta a vida na Terra, permitindo que plantas, algas e algumas bactérias convertam a luz solar em energia química. Esse processo é fundamental tanto para a produção do oxigênio que nós respiramos, como forma também a base para a cadeia alimentar global, fornecendo a matéria orgânica essencial para quase todos os organismos vivos.

Durante a fotossíntese, as plantas capturam a luz solar através de pigmentos especiais presentes em suas células, como a clorofila. Esse processo ocorre em duas fases principais: a fase clara (também chamada de etapa fotoquímica), que ocorre nos tilacoides dos cloroplastos e é responsável pela conversão da energia luminosa em energia química na forma de ATP e NADPH. Estes compostos são essenciais para a síntese de açúcares na fase escura, também chamada de etapa bioquímica.

Neste artigo, exploraremos em detalhes a fase clara da fotossíntese, examinando o processo de fotólise da água, a síntese de ATP e NADPH, e os mecanismos usados pelas plantas para se protegerem contra o excesso de luz.

Entender esses mecanismos é crucial para apreciar a complexidade e a eficiência da fotossíntese, bem como para aplicar esse conhecimento em práticas agrícolas e ambientais que promovam a saúde das plantas e a sustentabilidade do meio ambiente.

Aproveite e boa leitura!

O que é a Fase Clara da Fotossíntese?

A fotossíntese é um processo biológico através do qual a energia luminosa é capturada e convertida em energia química, o CO₂ é reduzido a carboidratos e água é oxidada a oxigênio. 

Tradicionalmente, é dividida em fase clara e fase escura, porém tais denominações podem levar alguém a imaginar que uma fase acontece de dia e outra de noite. Não é isso que ocorre. Uma fase depende diretamente da luz, e outra depende indiretamente, como ficará mais claro adiante.

Alternativamente, podemos chamar cada fase de etapa fotoquímica e etapa bioquímica.

A fase clara da fotossíntese ou etapa fotoquímica é a primeira fase do processo fotossintético e ocorre nos tilacoides dos cloroplastos das células vegetais. Durante essa fase, a energia da luz solar é convertida em energia química. Esse processo pode ser resumido em quatro passos principais: captura da luz, fotólise da água, transporte de elétrons e síntese de ATP e NADPH.

Captura da luz: Como a Luz Influencia a Fotossíntese?

A luz possui características tanto de onda quanto de partícula. Uma onda é caracterizada por um comprimento de onda e uma frequência. A luz, quando se comporta como partícula, é denominada de fóton. Cada fóton carrega uma quantidade de energia que é chamada de quantum. A energia de um fóton depende da frequência.

A energia dos fótons é maior (e maior é a frequência) quando seus comprimentos de onda são mais curtos (Figura 1).

A luz solar é composta de fótons de diferentes frequências. A quantidade de energia luminosa absorvida por uma substância em função do comprimento de onda é chamada de espectro de absorção.

O olho humano é sensível apenas a uma faixa do espectro eletromagnético, que vai do comprimento de onda de 400 até 700 nm.

A clorofila absorve luz nas faixas vermelha e azul do espectro luminoso. Por outro lado, reflete na faixa do verde (550 nm), por isso ela parece verde ao olho humano.

Estruturas e Funções dos Pigmentos Fotossintéticos

Existem alguns tipos de clorofila, como a a e b, abundantes em plantas e as c, d e f que ocorrem em protistas e cianobactérias.

Todas as clorofilas têm uma estrutura em anel ligada a uma cauda de hidrocarbonetos que serve de ancoragem da molécula na membrana do tilacoide. A parte do anel contém alguns elétrons frouxamente ligados, que são envolvidos nas reações de oxidação e redução (Figura 2).

Sem absorver luz, a clorofila está em um estado baixo de energia ou estado base. Quando absorve um fóton, faz a transição para um estado de maior energia, ou estado excitado.

A absorção da luz azul excita a clorofila a um estado energético mais elevado do que a absorção da luz vermelha, pois a luz azul é mais energética. No estado de maior excitação, a clorofila é extremamente instável e libera parte da sua energia na forma de calor, atingindo um estado de menor excitação.

No estado menos excitado, a clorofila pode liberar sua energia de quatro maneiras:

1. Fluorescência: A clorofila excitada pode reemitir um fóton e, assim, retornar a seu estado base.
2. Calor.
3. Transferência: a molécula da clorofila excitada transfere sua energia para outra molécula.
4. Fotoquímica: a energia liberada induz reações químicas em moléculas.

Também nas membranas dos tilacoides, existem pigmentos acessórios da fotossíntese, que são os carotenoides. Tais  moléculas absorvem a luz na faixa de 400 a 500 nm. A energia da luz absorvida pelos carotenoides é transferida para as clorofilas.

Os carotenoides servem também como agentes fotoprotetores ao extinguir a energia de excitação da clorofila caso essa não tenha sido direcionada para fotoquímica.

O papel dos cloroplastos na fotossíntese

Nos procariotos fotossintetizantes, o sítio da fotossíntese é a membrana plasmática, já nos eucariotos fotossintetizantes, é o cloroplasto.

Tal organela possui um extenso sistema interno de membranas conhecido como tilacoides. Toda clorofila está presa nessas membranas que delimitam um espaço chamado de lúmen do tilacoide.

As reações de redução de carbono (Ciclo de Calvin-Benson) e outras rotas biossintéticas ocorrem no estroma, região fora dos tilacoides, catalisadas por enzimas hidrossolúveis.

Boa parte dos tilacoides estão organizados de maneira empilhada,  constituindo as lamelas granais sendo que algumas membranas estão expostas, ou seja, não empilhadas, constituindo as lamelas estromais.

O cloroplasto é envolto por duas membranas e contém no estroma seu próprio DNA, RNA e ribossomos (Figura 3).

Clorofilas e os sistemas antenas

Os sistemas antena, também chamados de complexos coletores de luz, operam para entregar de maneira eficiente energia aos fotossistemas a que estão associados. Os pigmentos da antena estão associados a proteínas, formando complexos pigmento-proteicos na membra dos tilacoides.

O processo responsável por conduzir a energia de excitação da clorofila que absorve a luz até o centro de reação é  a transferência de energia por ressonância de fluorescência. É um fenômeno puramente físico, onde a energia de excitação é transferida de uma molécula para outra até chegar ao centro de reação. Tal processo é muito eficiente, já que a energia de 95% a 99% dos fótons absorvidos pelas antenas é  transferida para o centro de reação, onde ela pode ser usada para a fotoquímica.

Transporte de elétrons: Esquema Z da fotossíntese e a transferência de energia

Quando a energia canalizada do sistema antena para o centro de reação remove um elétron da clorofila do centro de reação, este percorre um caminho na membrana do tilacoide através de carregadores organizados no chamado Esquema Z (Figura 4).

Esta é uma forma didática de apresentar o caminho do elétron posicionando os carregadores verticalmente no ponto médio dos seus potenciais redox.

Figura 4. Esquema Z da fotossíntese (TAIZ et al., 2017).

De modo resumido, os fótons excitam as clorofilas do centro de reação (P680 para o fotossistema II [PSII] e P700 para o fotossistema I[PSI]), e um elétron é removido. O elétron passa por uma série de carregadores até um aceptor final, que pode ser a clorofila P700 (para os elétrons vindos do PSII) ou NADP⁺ (para os elétrons vindos do PSI).

A captura de energia está no fato de que ocorre a transferência inicial de um elétron de uma clorofila excitada para uma molécula aceptora, seguida por uma série de reações químicas secundárias que separam cargas positivas e negativas nos lados opostos da membrana do tilacoide.

Cada transferência de elétrons é seguida da perda de parte da energia, tornando o processo irreversível. Ou seja, ele não faz o caminho inverso.

A clorofila do centro de reação do fotossistema I é chama de P700 (o P significa pigmento), porque, em seu estado reduzido, tem a máxima absorção no comprimento de onda de 700 nm. Por outro lado, a clorofila do centro de reação do fotossistema II é chamada de P680, também por conta do seu máximo de absorção (680 nm).

Reações Luminosas: Fotólise da Água e Síntese de ATP e NADPH

A água é oxidada a oxigênio pelo PSII em um processo chamado fotólise da água, conforme a equação:

Essa equação indica que 4 elétrons são removidos de duas moléculas de água, gerando uma molécula de oxigênio e 4 íons H⁺.

Os íons H⁺ produzidos na fotólise da água são liberados no lúmen do tilacoide, pois o complexo produtor de oxigênio está localizado próximo a superfície interna da membrana do tilacoide.

O acúmulo de H⁺ no lúmen gera a força próton-motriz para o funcionamento da ATP sintase, que carrega o H⁺ para o estroma, produzindo ATP.

No complexo produtor de oxigênio, o manganês (Mn) é um cofator essencial no processo de oxidação da água. Os íons Mn sofrem uma série de oxidações, conhecidas como estados S (S₀, S₁, S₂, S₃ e S₄).

O PSII está contido em um supercomplexo proteico com diversas subunidades. Nas plantas superiores, tal supercomplexo possui dois centros de reação completos, e alguns complexos antena. O núcleo do centro de reação consiste em duas proteínas, D1 e D2, que estão ligadas a clorofilas, feofitinas, carotenoides e plastoquinonas.

O aceptor inicial de elétrons do PSII é a feofitina (uma clorofila onde o íon de magnésio foi substituído por dois íons hidrogênio). Após recebê-los, ela transfere os elétrons para um complexo de duas plastoquinonas (PQ_A e PQ_B) de maneira sequencial. Quando PQ_B recebe dois elétrons, se tornando PQ_B^2-, esta toma dois prótons do estroma, produzindo uma plasto-hidroquinona (PQH₂). PQH₂ é umamolécula pequena, polar, que transfere seus elétrons para o citocromo b₆f.

O complexo do citocromo b₆f é uma grande proteína com múltiplas subunidades. Quando ele recebe dois elétrons da PQH₂, um deles é passado para uma proteína que contém cobre, a plastocianina, na cadeia linear de transporte de elétrons. O outro, reduz uma plastoquinona (PQ) a plastossemiquinona (PQ^Ÿ–). No momento, dois H⁺ são liberados no lúmen.

Uma segunda PQH₂ é oxidadacom um elétron indo para uma plastocianina. O outro reduz a PQ^Ÿ– (formada na etapa anterior) a PQH_2, captando, ao mesmo tempo, dois H⁺ do estroma e os levando para o lúmen, configurando uma etapa que é cíclica. Ao final das etapas linear e cíclica, 4H⁺ são transportados pela membrana para cada 2 elétrons enviados para a clorofila P700.

Os H⁺ acumulados no lado lumenal da membrana se juntam aos H⁺ gerados na fotólise da água formando um potencial eletroquímico através da membrana, o que vai fornecer energia para síntese de ATP.

A plastocianina, carregando um elétron, reduz a P700 que foi oxidada pelo recebimento de luz.

O centro de reação do PSI é um complexo proteico com múltiplas subunidades.  Ao receber energia luminosa canalizada pelo sistema antena, a P700 perde um elétron. Tal elétron é transportado até a proteína ferro-sulforosa ferredoxina (Fd). A partir daí, ele será utilizado para reduzir o NADP⁺ a NADPH via enzima ferredoxina-NADP⁺-redutase.

Todo esse processo representa um fluxo linear ou acíclico de elétrons do PSII até o PSI pela membrana do tilacoide.

Em algumas ocasiões pode ocorrer o fluxo cíclico de elétrons, a partir do lado redutor do PSI, via plasto-hidroquinona e citocromo b₆f e de volta ao PSI. Esse fluxo também traz H⁺ do estroma para o lúmen, que podem ser utilizados na síntese de ATP, mas não oxida a água nem reduz NADP⁺.

Isso só pode acontecer poque alguns complexos do citocromo b₆f são encontrados nas lamelas estromais, onde está localizado o PSI.

O fluxo cíclico de elétrons é especialmente importante nos cloroplastos da bainha do feixe vascular de plantas C4.

A fotofosforilação e o mecanismo quimiosmótico

A segunda lei da termodinâmica diz que qualquer distribuição não uniforme de matéria ou energia representa uma fonte de energia. Em nível celular, as diferenças na concentração de íons e as diferenças no potencial elétrico através das membranas do tilacoide são uma fonte de energia livre que é utilizada para gerar ATP.

O ATP é sintetizado em um complexo enzimático chamado de ATP-sintase. Essa enzima tem duas partes: uma hidrofóbica ligada à membrana, chamada de CF₀, e uma porção que sai da membrana para dentro do estroma, chamada de CF₁, onde o ATP, de fato, é sintetizado.

A ATP-sintase funciona como um motor molecular, à medida que gira em torno do seu eixo durante a catálise. Três moléculas de ATP são sintetizadas em cada rotação.

Portanto, ao final da fase clara ou fase fotoquímica, ATP e NADPH foram produzidos no estroma do cloroplasto para abastecerem a etapa de fixação do carbono, o Ciclo de Calvin-Benson, conhecido como etapa do ciclo das pentoses, também no estroma.

O que acontece em situações de excesso de luz?

Quando excesso de excitação chega ao centro de reação do PSII pode ocorrer sua inativação como mecanismo de proteção. Um conjunto complexo de processos moleculares leva a fotoinibição (inibição da fotossíntese por excesso de luz).

Nos estágios iniciais, a fotoinibição pode ser reversível. Entretanto, a inibição prolongada pode resultar em dano no aparato fotossintético, de tal modo que o PSII precisa ser desmontado e reparado.

O componente mais susceptível ao dano é a proteína D1, que, quando danificada, necessita ser removida da membrana e substituída por uma molécula nova. Os demais componentes do centro de reação do PSII não são danificados por excesso de luz.

O PSI é muito vulnerável a danos por espécies reativas de oxigênio (ROS). O aceptor de elétrons do PSI, a ferredoxina, é um redutor muito forte, que pode, com facilidade, reduzir o oxigênio molecular, formando superóxido (O₂^–).

Essa reação de redução compete com o transporte de elétrons para o NADP⁺, diminuindo a produção de NADPH.

Para contornar esse problema de ROS, entram em ação as enzimas antioxidantes como a superóxido dismutase e a ascorbato peroxidase.

Impactos da fotossíntese na agricultura e no ecossistema

As pesquisas em fotossíntese, especialmente sobre a fase fotoquímica, têm impactos significativos na agricultura.

Os grandes ganhos de produtividade agrícola ao longo dos anos foram alcançados pelo aumento na eficiência de interceptação de luz e na partição de biomassa.

Estudos que possibilitaram o desenvolvimento de variedades com diferentes portes e arquitetura de dossel, maximizando a interceptação de luz, foram essenciais para aumentar a produção de alimentos.

Além disso, a melhora na eficiência de partição de biomassa, com variedades que direcionam mais recursos para o crescimento reprodutivo em vez do vegetativo, também foi crucial.

Um exemplo de pesquisa sobre esse assunto é o trabalho do grupo do professor Stephen Long, na Universidade de Illinois (KROMDIJK, et al., 2016). O contexto do estudo foi: as folhas de culturas agrícolas expostas a pleno sol dissipam o excesso danoso de energia luminosa absorvida, transformando-a em calor. No entanto, quando essas folhas ficam sombreadas por nuvens ou por outras folhas, essa dissipação protetora continua por vários minutos (teoricamente sem necessidade), o que acaba reduzindo a fotossíntese.

Isso pode levar a uma perda de até 20% do rendimento potencial das lavouras. Para melhorar esse cenário, foi realizada uma bioengenharia em plantas de tabaco para acelerar a resposta a esses eventos naturais de sombreamento, resultando em um aumento de cerca de 15% na captação de CO₂ pelas folhas e na produtividade de matéria seca das plantas em condições de luz flutuante.

Como o mecanismo de fotoproteção que foi estudado é comum a todas as plantas com flores e culturas agrícolas, esses resultados comprovam uma abordagem promissora para aumentar de forma sustentável a produtividade das culturas (KROMDIJK, et al., 2016).

Pensando em ecossistemas naturais, a fotossíntese é, sem dúvida, essencial para input de energia. Além de ser a responsável pelo fornecimento de oxigênio, indispensável para a respiração celular, a fotossíntese também está diretamente ligada à produção de biomassa, que serve de base para toda a cadeia alimentar.

Os organismos fotossintetizantes, como plantas, algas e algumas bactérias, ocupam o primeiro nível trófico das cadeias alimentares, sendo essenciais para a sustentação da vida nos ecossistemas.

Durante o processo de fotossíntese, esses organismos capturam a energia solar e a convertem em energia química armazenada na forma de açúcares. Essa energia química não apenas sustenta os próprios fotossintetizantes, mas também é transferida para outros organismos quando eles são consumidos.

Dessa forma, a fotossíntese é o ponto de partida para o fluxo de energia através dos diferentes níveis tróficos, garantindo que cada organismo dentro de um ecossistema tenha acesso à energia necessária para sobreviver e se reproduzir.

Conclusão

Vimos neste artigo que a fase clara da fotossíntese, também conhecida como etapa fotoquímica, é uma série de reações que envolvem a transferência de elétrons e a conversão da energia luminosa em energia química. Durante essa fase, a água é oxidada, liberando oxigênio, enquanto a energia capturada é usada para produzir ATP e NADPH, que são essenciais para a fase escura da fotossíntese (etapa bioquímica), onde o CO₂ é finalmente convertido em carboidratos.

Vimos também as características da radiação luminosa, o papel da luz na fotossíntese, a estrutura do aparato fotossintético no cloroplasto e as reações que iniciam com a excitação da clorofila pela luz e resultam na síntese de ATP e NADPH.

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Referências

KROMDIJK, J.; GŁOWACKA, K.; LEONELLI, L.; GABILLY, S. T.; IWAI, M.; NIYOGI, K. K.; LONG, S. P. Improving photosynthesis and crop productivity by accelerating recovery from photoprotection. Science, v. 354, n. 6314, p. 857-861, 2016. DOI: 10.1126/science.aai8878.

TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MOLLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6ª edição. Porto Alegre: Artmed, 2017.

Sobre o autor:

Como citar este artigo:

DANELUZZI, G. Fase clara da Fotossíntese: entenda o processo e sua importância para as plantas. 2024. Blog Agroadvance. Disponível em: <https://agroadvance.com.br/blog-fase-clara-da-fotossintese/>. Acesso em: xx Xxx 20XX.