O estresse oxidativo gera espécies reativas de oxigênio (ERO’s) nas plantas que funcionam como sinalizadores em condições de estresses bióticos e abióticos. Vejamos nesse artigo como os micronutrientes e os elementos benéficos, em doses adequadas, podem agregar características de resistência aos estresses abióticos, combatendo as espécies reativas de oxigênio, por meio da ativação do metabolismo antioxidante.
Micronutrientes e o combate ao estresse oxidativo
Ferro (Fe)
De acordo com os estudos analisados por Tavanti et al. (2021) a fertilização com Fe nas plantas é capaz de aumentar a atividade em 80% e 55% a atividade das enzimas SOD e CAT, respectivamente. Esses dados revelam que a suplementação de Fe pode contribuir para a amplificação do sistema de defesa das plantas, atuando diretamente na mitigação do estresse oxidativo causado pelo excesso de EROs.
O Ferro (Fe) está presente em inúmeros processos celulares, como respiração, biossíntese de clorofila e fotossíntese, e serve como cofator para enzimas envolvidas no metabolismo antioxidante, como: catalase, peroxidases não-especificas (POD), ascorbato peroxidases (APX) e Superoxido Dismutase (FeSOD) (Kobayashi et al., 2019).
A deficiência de Fe pode resultar em um desequilíbrio da redox celular, sendo que o nutriente é um constituinte da cadeia de transporte de elétrons na mitocôndria e nos cloroplastos. A deficiente de Fe pode ser mitigada por antioxidantes não-enzimáticos, como glutationa (GSH) e o ascorbato (ASC) que atuam combatendo as EROs. Por outro lado, o excesso de Fe pode provocar o aumento de H2O2 que esta envolvido na regulação das ferritinas, que são proteínas capazes de armazenar Fe, e protegem o sistema vegetal contra o estresse oxidativo (Sun et al., 2016).
Manganês (Mn)
O Manganês (Mn) atua como um modulador da fotossíntese e do metabolismo antioxidante nas plantas, participando da estrutura das proteínas e das enzimas de fosforilação. O excesso de Mn pode causar a degradação da membrana lipídica, além de outros compostos orgânicos, prejudicando o metabolismo celular e levando a senescência das plantas. Por outro lado, a presença de Mn mantém a estrutura do cloroplasto e atua como cofator redox de muitas enzimas como a Superoxido Dismutase (SOD), na forma MnSOD.
A sua deficiência ocasiona prejuízos principalmente ao processo de fotólise da água no fotossistema II , que fornece os elétrons necessários para a fotossíntese (Santos et al., 2017).
No combate ao estresse oxidativo, além de ser um cofator das enzimas, o Mn também atua em reações redox, e é um cofator do polifenol oxidase e ácido indol-3-acético (AIA). De acordo com Tavanti et al. (2021), a aplicação de Mn foi eficaz no aumento da atividade da SOD, CAT e GR, além de minimizar as concentrações de H2O2 nas células vegetais. Demonstrando que a aplicação em doses adequadas de Mn pode auxiliar na ativação do metabolismo antioxidante enzimático e não-enzimático.
Zinco (Zn)
O zinco (Zn) é um dos elementos mais importantes para o crescimento das plantas, atuando no metabolismo de carboidratos, lipídios e ácidos nucléicos, no desenvolvimento dos cloroplastos, e em processos que auxiliam o funcionamento dos fotossistemas, garantindo a manutenção da fotossíntese. Além disso, o Zn atua na ativação muitas enzimas, como a RNA polimerase, álcool desidrogenase e anidrase carbônica. E desempenha um papel importante como como cofator funcional, estrutural e regulador de muitas enzimas do metabolismo antioxidante, como ativador direto da SOD na forma de ZnSOD (Ma et al., 2017).
Desta forma, a deficiência de Zn pode causar danos no metabolismo vegetal, prejudicando principalmente a fotossíntese, por meio da não-ativação a anidrase carbônica. Esse processo pode ocasionar altas concentrações de CO2 nos cloroplastos, e sobrecarregar a capacidade de carboxilação da enzima Rubisco, produzindo as EROs (Sturikova et al., 2018). Por outro lado, a suplementação de Zn aumenta a atividade da SOD, CAT, APX e GR, demonstrando as enzimas são estimuladas a reduzirem as EROs produzidas pelo estresse oxidativo por meio da estimulação do sistema de defesa antioxidante (Tavanti et al., 2021).
Cobre (Cu)
O cobre (Cu) é um cofator em proteínas que estão envolvidas nas reações de transferência de elétrons. Suas funções também se estendem para o empilhamento dos tilacóides, na assimilação do nitrogênio, e na biossíntese do ácido abscísico (ABA). No sistema antioxidante, o Cu esta presenta na Cu/ZnSOD, que age dismutando o superóxido (O–2), e evitando a degradação das células vegetais (Tavanti et al., 2021).
O Cu também faz parte de diversas proteínas multifuncionais, como as plastocianina e o Citocromo c oxidase que fazem parte da rede de transferência de elétrons. Além disso, a laccase, amina oxidase e o polifenoloxidase estão relacionados com a estruturação das membranas e na expansão celular. Destaca-se, a ascorbato oxidase, que é relacionada com o sistema de tolerância ao estresse salino. Desta forma, baixas concentrações de Cu no metabolismo vegetal, provocam a ruptura de sistemas que são fundamentais para manter a homeostase fisiológica e morfológica das células vegetais (Burkhead et al., 2009).
Enquanto doses moderadas de Cu são capazes de aumentar as enzimas antioxidantes, principalmente a SOD e CAT, altas concentrações de Cu causaram um desequilíbrio nutricional e, consequentemente, estresse fisiológico aumentando a formação de EROs na célula vegetal (Santos et al., 2017).
Boro (B)
O boro (B) atua na lignificação das paredes vegetais, estrutura da membrana celular, divisão celular, respiração, metabolismo do RNA, metabolismo do ascorbato, ácido indol-acético, metabolismo do N, metabolismo dos carboidratos e no processo de fotossíntese (Marschner, 2011).
Estudos indicam quea suplementação com boro pode aumentar os antioxidantes enzimáticos e não enzimáticos, como SOD, CAT e APX e prolina. Entretanto, a falta de B causa o aumento de metabólitos secundários como a fenilalanina amônialiase (PAL) e polifenoloxidase (PPO) (Riaz et al., 2018). E o excesso de B prejudica diretamente o crescimento, divisão celular da raiz, fotossíntese, e conteúdo de clorofila, causando danos aos processos bioquímicos do metabolismo vegetal. (Tavanti et al., 2021).
A PAL é um indicador de estresse abiótico, e age como um intermediário primário na biossíntese de compostos fenólicos, transformando a L-fenilalanina em ácido trans-cinâmico. Além disso, o acumulo de PPO é responsável pela produção de quinonas pela oxidação dos compostos fenólicos. A oxidação dos compostos fenólicos gerados pela PAL e PPO são altamente reativos, e podem ter como consequência a geração das EROs, e a degradação da membrana vegetal (Camacho-Cristóbal et al., 2002).
Molibdênio (Mo)
Os estudos realizados por Tavanti et al. (2021) demonstraram que o molibdênio (Mo) foi o micronutriente que desencadeou maior atividade das enzimas antioxidantes nos trabalhos analisados. O Mo atua no como crescimento da raiz, biossíntese de clorofila, eficiência no uso da agua, fotossíntese, integridade das membranas, assimilação de N e biossíntese de hormônios endógenos. Além disso, é amplamente atribuído na resistência de estresses abióticos (Imran et al., 2020).
O Mo é parte integrante de diversas enzimas, entretanto as mais estudadas são sulfito oxidase (SO), amidoxima redutase mitocondrial (mARC), xantina desidrogenase (XDH), nitrato redutase (NR) e aldeído oxidase (AO). Além disso, a suplementação ideal de Mo contribui para o metabolismo antioxidante, aumentando a atividade da SOD, CAT, APX e GR, e o conteúdo de antioxidantes não enzimáticos, como ácido ascórbico, glutationa, e carotenoides (Wu et al., 2014).
A SO é uma enzima responsável por transformar o sulfito, que é um componente tóxico, em sulfato, e impedir que ocorra danos oxidativos. No metabolismo do N, o XDH atua na degradação das purinas, e pode causar a produção de EROs. O AO atua na síntese de ácido abscísico (ABA), glucosinolatos, e auxina, auxiliando diretamente no crescimento, desenvolvimento e proteção das plantas. Por fim, a enzima NR é a chave da assimilação de N, além de atuar no transporte de elétrons e em outros componentes da fotossíntese (Shoaib Rana et al., 2020).
Desta forma, a suplementação com Mo influencia no metabolismo antioxidante por meio da ativação de enzimas que são a chave para diversos processos que garantem o funcionamento e o desenvolvimento do metabolismo vegetal, evitando compostos tóxicos, e garantindo a nutrição com N das plantas.
Níquel (Ni)
O Niquel (Ni) constitui o sítio ativo de duas enzimas que estão diretamente envolvidas no metabolismo do nitrogênio: uréase e nitrogenase, e por isso, beneficiam plantas que utilizam da fixação biológica do nitrogênio (FBN), como as leguminosas. Além disso, participa da formação de uma enzima antioxidante (NiSOD), e ativa a isoforma reativa metilglioxal relacionado a via de tolerância a estresses abióticos da glioxalase.
A toxicidade do níquel também causa danos oxidativos nas células das plantas devido à superprodução de peróxido de hidrogênio. Portanto, a deficiência de Ni nas plantas pode afetar negativamente o desenvolvimento vegetal, e provocar sintomas de crescimento retardado, senescência, metabolismo reduzido de N e absorção reduzida de Fe (Shahzad et al., 2018).
Elementos benéficos e o combate ao estresse oxidativo
Silício (Si)
O silício (Si) estimula várias respostas fisiológicas, como crescimento, desenvolvimento e otimização das atividades enzimáticas. De acordo com Bezerra et al. (2019) a aplicação de Si em cana-de-açúcar é capaz de reduzir as EROs, em resposta ao aumento das enzimas antioxidantes e de prolina, que é um marcador associado a seca. O Si, além de ser associado a diversos estresses abióticos, como a seca, salinidade, metais pesados, temperatura e luminosidade, também apresenta relevância na desintoxicação de outros nutrientes, como visto para o B, contribuindo para o balanço osmótico das células (Inal et al., 2009).
Cobalto (Co)
A principal função associada ao cobalto (Co) é sua atuação na formação da cobalamina (vitamina B12), que é necessária para a atividade de várias enzimas envolvidas na fixação de nitrogênio. Além disso, o Co desempenha um papel no retardo da senescência foliar por meio da inibição da biossíntese de etileno e do aumento da resistência aos estresses abióticos, como a seca. Portanto, a suplementação em doses ideais de Co é uma ferramenta para ativar os sistemas de defesas das células vegetais.
O excesso de Co pode prejudicar diretamente a fotossíntese, inibindo o fotossistema II, e consequentemente prejudicando a reação de fotólise da agua (Pilon-Smits et al., 2009; Wang et al., 2020).
Selênio (Se)
O selênio (Se) é um elemento que apresenta diversos benefícios as plantas quando aplicados em baixas concentrações, como aumento da produtividade, concentração de açucares, aminoácidos, compostos nitrogenados e metabólitos secundários, como os flavonoides, que beneficiam o desenvolvimento vegetal (Silva et al., 2018). Além disso, o Se ajuda a inibir os danos causados pelas mudanças climáticas, como secas, salinidade, metais pesados e temperaturas extremas.
As proteínas formadas pelo Se, conhecidas como selenoproteínas, agem como antioxidantes poderosos no metabolismo da planta através da via da glutationa peroxidase (GSH) e fornecem uma atividade aumentada para compostos enzimáticos (SOD, CAT e APX) e não enzimáticos (ácido ascórbico, flavonóides e tocoferóis) que reagem de forma reativa sistema de eliminação de espécies de oxigênio (ROS) e desintoxicação celular (Lanza and Reis, 2021).
Considerações finais
Os desafios da produção de alimentos já é uma história conhecida a anos na agricultura, e que assusta tanto os produtores quanto os consumidores. Entretanto, os dois lados dessa moeda, e principalmente os protagonistas dessa trama, que são as plantas, estão sentindo ‘’na pele’’ que as mudanças ambientais estão cada vez mais avassaladoras. Por isso, a necessidade de soluções práticas e viáveis são uma urgência para acabar com esse estresse, tanto o vegetal, como o humano e animal.
O primeiro passo para alcançar um final feliz é conhecer como as plantas se comportam diante dos diversos estresses abióticos, e quais são as principais reações promovidas na fisiologia vegetal. Após essa compreensão, deve-se traçar estratégias para combater os vilões do estresse oxidativo – ERO – e evitar que os danos prejudiquem a produtividade das culturas.
Por fim, uma alternativa aos altos investimentos tecnológicos para manter a produção, é executar essas estratégias por meio da nutrição mineral de plantas e do melhoramento vegetal, fazendo com que as plantas se tornem mais aptas a suportarem os diferentes tipos de estresses abióticos.
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Referencias
Bezerra, B.K.L., Lima, G.P.P., dos Reis, A.R., Silva, M. de A., de Camargo, M.S., 2019. Physiological and biochemical impacts of silicon against water deficit in sugarcane. Acta Physiol. Plant. 41, 189. https://doi.org/10.1007/s11738-019-2980-0
Burkhead, J.L., Gogolin Reynolds, K.A., Abdel-Ghany, S.E., Cohu, C.M., Pilon, M., 2009. Copper homeostasis. New Phytol. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2009.02846.x
Camacho-Cristóbal, J.J., Anzellotti, D., González-Fontes, A., 2002. Changes in phenolic metabolism of tobacco plants during short-term boron deficiency. Plant Physiol. Biochem. 40, 997–1002. https://doi.org/10.1016/S0981-9428(02)01463-8
Imran, M., Hussain, S., El-Esawi, M.A., Rana, M.S., Saleem, M.H., Riaz, M., Ashraf, U., Potcho, M.P., Duan, M., Rajput, I.A., Tang, X., 2020. Molybdenum supply alleviates the cadmium toxicity in fragrant rice by modulating oxidative stress and antioxidant gene expression. Biomolecules 10, 1–17. https://doi.org/10.3390/biom10111582
Inal, A., Pilbeam, D.J., Gunes, A., 2009. Silicon increases tolerance to boron toxicity and reduces oxidative damage in barley. J. Plant Nutr. 32, 112–128. https://doi.org/10.1080/01904160802533767
Kobayashi, T., Nozoye, T., Nishizawa, N.K., 2019. Iron transport and its regulation in plants. Free Radic. Biol. Med. https://doi.org/10.1016/j.freeradbiomed.2018.10.439
Lanza, M.G.D.B., Reis, A.R. dos, 2021. Roles of selenium in mineral plant nutrition: ROS scavenging responses against abiotic stresses. Plant Physiol. Biochem. 164, 27–43. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2021.04.026
Ma, D., Sun, D., Wang, C., Ding, H., Qin, H., Hou, J., Huang, X., Xie, Y., Guo, T., 2017. Physiological responses and yield of wheat plants in zinc-mediated alleviation of drought stress. Front. Plant Sci. 8, 860. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00860
Marschner, P., 2011. Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants: Third Edition, Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants: Third Edition. Elsevier Inc. https://doi.org/10.1016/C2009-0-63043-9
Pilon-Smits, E.A., Quinn, C.F., Tapken, W., Malagoli, M., Schiavon, M., 2009. Physiological functions of beneficial elements. Curr. Opin. Plant Biol. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2009.04.009
Riaz, M., Yan, L., Wu, X., Hussain, S., Aziz, O., Wang, Y., Imran, M., Jiang, C., 2018. Boron alleviates the aluminum toxicity in trifoliate orange by regulating antioxidant defense system and reducing root cell injury. J. Environ. Manage. 208, 149–158. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2017.12.008
Santos, E.F., Kondo Santini, J.M., Paixão, A.P., Júnior, E.F., Lavres, J., Campos, M., Reis, A.R. dos, 2017. Physiological highlights of manganese toxicity symptoms in soybean plants: Mn toxicity responses. Plant Physiol. Biochem. 113, 6–19. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2017.01.022
Shahzad, B., Tanveer, M., Rehman, A., Cheema, S.A., Fahad, S., Rehman, S., Sharma, A., 2018. Nickel; whether toxic or essential for plants and environment – A review. Plant Physiol. Biochem. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2018.10.014
Shoaib Rana, M., Bhantana, P., Imran, M., Moussa, M.G., Hu, C., Sci, B.J., Sun, X., Shaaban, M., Hamzah Saleem, M., Mohamed Elyamine, A., Binyamin, R., Alam, M., Afzal, J., Khan, I., Ud Din, I., Ahmad, I., Younas, M., Kamran, M., 2020. Molybdenum as an Essential Element for Crops: An Overview Ameliorative Efects of Biochar on Rapeseed (Brassica napus L.) Growth and Heavy Metal Immobilization in Soil Irrigated with Untreated Wastewater View project Molybdenum as an Essential Element for Crops: An Overview. Artic. Int. J. Sci. Res. Growth. https://doi.org/10.26717/BJSTR.2020.24.004104
Silva, V.M., Boleta, E.H.M., Lanza, M.G.D.B., Lavres, J., Martins, J.T., Santos, E.F., dos Santos, F.L.M., Putti, F.F., Junior, E.F., White, P.J., Broadley, M.R., Carvalho, H.W.P. de, Reis, A.R. dos, 2018. Physiological, biochemical, and ultrastructural characterization of selenium toxicity in cowpea plants. Environ. Exp. Bot. 150, 172–182. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2018.03.020
Sturikova, H., Krystofova, O., Huska, D., Adam, V., 2018. Zinc, zinc nanoparticles and plants. J. Hazard. Mater. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2018.01.040
Sun, C., Wu, T., Zhai, L., Li, D., Zhang, X., Xu, X., Ma, H., Wang, Y., Han, Z., 2016. Reactive oxygen species function to mediate the fe deficiency response in an fe-efficient apple genotype: An early response mechanism for enhancing reactive oxygen production. Front. Plant Sci. 7, 1726. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.01726
Tavanti, T.R., Melo, A.A.R. de, Moreira, L.D.K., Sanchez, D.E.J., Silva, R. dos S., Silva, R.M. da, Reis, A.R. dos, 2021. Micronutrient fertilization enhances ROS scavenging system for alleviation of abiotic stresses in plants. Plant Physiol. Biochem. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2021.01.040
Wang, Y.M., Yang, Q., Xu, H., Liu, Y.J., Yang, H.L., 2020. Physiological and transcriptomic analysis provide novel insight into cobalt stress responses in willow. Sci. Rep. 10, 1–12. https://doi.org/10.1038/s41598-020-59177-y
Wu, S., Hu, C., Tan, Q., Nie, Z., Sun, X., 2014. Effects of molybdenum on water utilization, antioxidative defense system and osmotic-adjustment ability in winter wheat (Triticumaestivum) under drought stress. Plant Physiol. Biochem. 83, 365–374. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2014.08.022
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