As plantas C4 utilizam a fotossíntese C4 como um mecanismo concentrador de carbono diminuindo a fotorrespiração. Dessa maneira, em temperaturas elevadas, são mais produtivas que plantas C3. A comunidade científica busca transformar plantas C3 em C4 para aumentar a produtividade das culturas e a oferta de alimentos. Continue lendo para entender mais sobre o metabolismo C4 da fotossíntese.

A fotossíntese é um processo que converte energia luminosa em energia química através de reações biofísicas e bioquímicas perfeitamente interconectadas. Os organismos fotossintetizantes utilizam a energia da luz para sintetizar compostos de carbono complexos, liberando oxigênio a partir de dióxido de carbono e água.

A energia armazenada nessas moléculas é utilizada para impulsionar processos celulares que permitem que as plantas completem seus ciclos de vida e representem o primeiro nível trófico da cadeia alimentar.

O metabolismo fotossintético não é o mesmo em todas as plantas, então elas foram classificadas em C3, C4 e CAM de acordo com o processo de fixação de carbono.

Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM

As plantas C3 são assim chamadas pois no início da carboxilação existe a formação um composto de 3 carbonos, o 3-fosfoglicerato, enquanto nas plantas C4, na primeira etapa de fixação do carbono existe a formação de oxaloacetato, um composto de 4 carbonos, seguido da formação de malato ou aspartato (ambos também com 4 carbonos.

Figura 1. Primeiro composto contendo C fixado nas plantas C3 (3-fosfoglicerato) e C4 (oxaloacetato). Repare na quantidade de carbonos em cada molécula.

Plantas C3 são mais eficientes em condições de clima temperado, ou seja, consomem menos ATP por molécula de carbono fixada, já que as perdas de carbono via fotorrespiração são minimizadas por conta da temperatura amena.

Outra diferença importante é que plantas C4 possuem um mecanismo concentrador de carbono em torno da rubisco associado a uma anatomia foliar específica, como veremos adiante.

Já o metabolismo CAM (Metabolismo Ácido das Crassuláceas), presente em plantas como abacaxi, agave, cactos e orquídeas, permite a captura de CO₂ e fixação em ácidos de 4 carbonos durante a noite e, a posterior incorporação em esqueletos de carbono durante o dia.

Ou seja, há uma separação temporal entre as fases fotoquímica e bioquímica da fotossíntese, enquanto em plantas C4 essa separação é espacial.

Vamos aos detalhes das plantas C4, que é o foco deste artigo.

Entendendo a fotossíntese C4

As plantas C4 evoluíram a partir de ancestrais C3 em um ambiente com pronunciada redução nos níveis de CO₂ e aumento nos níveis de O₂, portanto tiveram que desenvolver adaptações para suportar um ambiente que favorecia a fotorrespiração.

Tal reação ocorre em plantas C3 pela atividade oxigenase da rubisco, levando a formação de 3-fosfoglicerato e 2-fosfoglicolato, este último representando uma perda parcial de carbono fixado pelo ciclo de Calvin-Benson.

Figura 2. 2-fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato e seu destino metabólico após reação oxigenase da rubisco. Taiz, et al. (2017).

Para minimizar a fotorrespiração, as plantas C4 desenvolveram estratégias para a captação de CO₂ e acumulação de carbono inorgânico próximo daenzima ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase / oxigenase (rubisco).

Uma delas é a adaptação anatômica da folha onde existe um anel interno de células da baixa do feixe ao redor dos tecidos vasculares e uma camada externa de células do mesofilo, também disposta em anel.

Essa disposição das células, separadas por suas respectivas paredes e membranas, gera uma barreira de difusão que separa a absorção de carbono atmosférico nas células do mesofilo da assimilação pela rubisco nas células da bainha do feixe e limita o retorno do carbono para o mesofilo.

Tal disposição de células em formato de anel recebeu o nome de Anatomia Kranz. É importante ressaltar que tal adaptação anatômica não é obrigatória para que ocorra a fotossíntese C4, já que existem plantas identificadas que executam o metabolismo C4 em célula única. No entanto, esse tipo anatômico é o mais presente e desenvolvido em termos de mecanismo concentrador de carbono nas espécies vegetais.

Figura 3. Anatomia Kranz. Imagem ao microscópio óptico de um corte transversal da lâmina foliar de Flaveria australasica. Taiz, et al. (2017).

E como ele opera?

No ciclo C4, também conhecido como ciclo de Hatch-Slack, ao entrar na célula do mesofilo foliar, o CO₂ é convertido a HCO₃^–, que é fixado no fosfoenolpiruvato pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase), produzindo oxaloacetato. Este é reduzido a malato pela enzima NADP-malato desidrogenase, nos cloroplastos, ainda no mesofilo (Figura 4, região externa). O oxaloacetato pode também ser reduzido a aspartato por transaminação com glutamato no citosol.

Figura 4. Ciclo fotossintético C4 resumido. Taiz, et al. (2017).

Malato ou aspartato são transportados para as células da bainha do feixe vascular (Figura 4, região interna) e descarboxilados, ou seja, há a geração de CO₂, que é reduzido a carboidratos no ciclo de Calvin-Benson. Nessa etapa há a formação de piruvato que é transportado para as células do mesofilo para ser regenerado em fosfoenolpiruvato.

Devido a Anatomia Kranz e ao fato de que a PEPcase e a rubisco estão localizadas nas células da bainha do feixe e nas células do mesofilo, respectivamente, existe um aumento de cerca de 10 vezes na concentração de CO₂ ao redor da rubisco comparado com a atmosfera. Isso reduz a taxa de fotorrespiração para 2 a 3% da fotossíntese.

Vantagens do metabolismo C4

Como já mencionado, as plantas C4 evoluíram em um ambiente com pronunciada redução nos níveis de CO₂. Além disso, o metabolismo C4 surgiu em resposta a outras características do ambiente como altas intensidades luminosas, altas temperaturas e seca (GOWIK; WESTHOFF, 2011).

Devido a rubisco em plantas C4 operar em concentrações de CO₂ mais altas que nas C3, as C4 são capazes de ter atividades fotossintéticas elevadas em temperaturas mais altas e ter maior eficiência do uso da água (EUA) e do nitrogênio (EUN), que são tipicamente 1,3 a 4 vezes maiores que em plantas C3 (SAGE; ZHU. 2011).

Ou seja, em condições adversas, as plantas C4 podem ter os estômatos mais fechados, mantendo sua assimilação de CO₂ e perdendo menos água. Além disso, podem alocar mais de suas reservas de N para enfrentar desafios ambientais.

Por exemplo, em ervas daninhas agrícolas onde a competição por luz pode ser severa, as espécies C4 podem manter uma taxa de produção de área foliar mais alta em níveis de N foliar mais baixos do que as ervas daninhas C3.

Convém relembrar que a EUA é uma medida da quantidade de fotossíntese por unidade de água perdida por transpiração e EUN é uma medida da fotossíntese relativa ao conteúdo de nitrogênio das folhas ou da planta (SAGE; SAGE, 2013).

A elevada EUA aumenta o tempo em que a planta poderia começar a sofrer por estresse hídrico, além de permitir às plantas C4 terem mais flexibilidade na alocação de recursos para construção de raiz (em ambientes secos) ou parte aérea (em ambientes úmidos) (SAGE; ZHU. 2011).

A eficiência fotossintética ótima das espécies C4 ocorre na faixa de temperatura de 25 a 35ºC, enquanto que nas C3 vai de 20 a 25ºC. Dessa maneira, as plantas C4 tornaram-se mais abundantes nas regiões tropicais e subtropicais.

Outros benefícios das plantas C4 se estendem ao lado comercial e ambiental da produção agrícola.

Maiores EUA e EUN têm o potencial de reduzir custos agronômicos e impactos ambientais, diminuindo o desvio de água das cidades e dos ecossistemas naturais, e diminuindo o uso de fertilizantes.

Aumentar a eficiência da fotossíntese explorando melhor a via C4 pode, portanto, ser uma das melhores maneiras de aumentar a lucratividade e reduzir os efeitos prejudiciais e impactos da agricultura no meio ambiente global.

Para tanto, existem pesquisas para transformar plantas C3 em plantas C4, e uma delas, envolvendo grande cooperação internacional para que essa modificação seja feita no arroz. O C4 Rice Project uniu pesquisadores de 7 instituições e 5 países e tem obtido avanços em permitir que o arroz use a energia solar de modo mais eficiente, aumentando o rendimento enquanto usa menos recursos como solo, água e fertilizantes.

Alcançando tal objetivo, teremos certamente a 2ª Revolução Verde, com culturas mais produtivas, alimentando mais pessoas, além de satisfazer a urgente necessidade de uma  agricultura mais sustentável.

Exemplo de plantas C4 e C3

Estima-se que existam 7500 espécies de plantas C4. Todas as espécies de C4 terrestres são angiospermas e a maioria são monocotiledôneas. Não se conhece gimnospermas ou plantas vasculares inferiores com esse tipo de metabolismo (SAGE; SAGE, 2013).

Cana-de-açúcar, milho, sorgo, tiririca (Cyperus rotundus ), caruru (Amatanthus spp.) são exemplos de espécies de plantas C4 que possuem o ciclo fotossintético C4 (SAGE; ZHU, 2011).

Por outro lado, as  principais plantas C3 de importância agronômica são mais diversas, como: arroz, trigo, soja, batata, algodão, café tomate, uva, mandioca, maçã, entre outras.

Quanto às C4 consideradas pragas agrícolas, destaca-se o caruru, que devido a esse metabolismo fotossintético, leva vantagem na matocompetição, frente às plantas de soja e algodão. Além disso, possuem elevada produção de sementes, rápido desenvolvimento e longo período de dormência no banco de sementes.

Gostaria de aprender ou revisar assuntos de Fisiologia Vegetal como deste artigo, baixe o nosso guia técnico gratuito de fisiologia vegetal.

Referências 

Azania, C.A.M.; Azania, A.A.P.M.; Pavani, M.C.M.D.; Alves, P.L.C.A. Desenvolvimento da tiririca (Cyperus rotundus) influenciado pela presença e ausência de palha de cana-de-açúcar e herbicida. Planta daninha, vol. 24, nº 1, 2006. DOI: 10.1590/S0100-83582006000100004.

BAYER. Como controlar caruru. Disponível em: https://www.agro.bayer.com.br/conteudos/como-controlar-caruru. Acesso em: 06/08/2023.

C4 RICE PROJECT. Disponível em: https://c4rice.com/. Acessado em: 06/08/2023.

GOWIK U, WESTHOFF P. The path from C3 to C4 photosynthesis. Plant Physiology, vol. 155, p. 56-63, 2011.

MAISSOJA. MISSÃO CARURU – Episódio 4 – O caruru é preocupante? Disponível em: https://maissoja.com.br/missao-caruru-episodio-4-o-caruru-e-preocupante-sua-fisiologia-explica-a-vantagem-competitiva/. Acesso em: 06/08/2023.

SAGE, R.F.; SAGE, T. L. C4 Plants. In Encyclopedia of Biodiversity (2ª ed.), 2013, p. 361-381. DOI: 10.1016/B978-0-12-384719-5.00192-1.

SAGE, R.F.; ZHU, X. Exploiting the engine of C4 photosynthesis. Journal of Experimental Botany, vol. 62, nº 9, pp. 2989–3000, 2011. DOI: 10.1093/jxb/err179.

TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MOLLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6ª edição. Porto Alegre: Artmed, 2017.

Sobre o autor: