A fotossíntese é um processo que converte dióxido de carbono (CO2) e água em carboidratos e oxigênio, usando energia luminosa como base para a vida na Terra.
Didaticamente é dividida em duas fases: fotoquímica e bioquímica. Na fase fotoquímica são produzidos ATP e NADPH, que fluem do tilacoide para o estroma do cloroplasto e impulsionam a redução do CO2 atmosférico em carboidratos (fase bioquímica).
Na fase bioquímica, onde acontece a fixação do carbono, conhecemos 3 tipos de metabolismo: C3 (foco deste artigo), C4 e CAM.
Neste artigo, exploraremos as complexidades da fotossíntese C3, explorando suas particularidades, vantagens e desafios, bem como os esforços científicos para aprimorar esse processo vital em busca de uma produção alimentar e energética mais sustentável.
Plantas C3, C4 e CAM
As plantas C3 fixam o CO2 atmosférico utilizando exclusivamente o Ciclo de Calvin-Benson. Já plantas C4, utilizam uma via metabólica suplementar, o ciclo de Hatch-Slack, e uma separação espacial da fase fotoquímica e bioquímica, para concentrar carbono ao redor da rubisco. As plantas CAM também utilizam o ciclo Hatch-Slack, porém separando temporalmente as fases fotoquímica e bioquímica da fotossíntese.
Plantas C3, devido à ausência de mecanismo de concentração de carbono, fazem fotorrespiração, reação que ocorre coordenadamente nos cloroplastos, peroxissomos e mitocôndrias.
A fotorrespiração ocorre por conta da atividade oxigenase da rubisco, que ao unir o O2 a ribulose-1,5-bifosfato, gera uma molécula de 3-fosfoglicerato e uma de 2-fosfoglicolato. Este é um inibidor de duas enzimas do cloroplasto, portanto deve ser metabolizado, além do que há uma recuperação de carbono nesse processo.
As plantas C3 têm sua taxa de assimilação de carbono limitada por temperaturas elevadas. Isso se deve pela redução da solubilidade do CO2 e pela proporção entre as reações de carboxilação e oxigenação da rubisco. Portanto, a eficiência fotossintética ótima das espécies C3 ocorre em temperaturas na faixa de 20 a 25 °C.
Por outro lado, o metabolismo de plantas C4 minimiza a fotorrespiração, estando elas mais adaptadas a climas quentes, com eficiência fotossintética ótima em 25 a 35 °C.
Exemplos de plantas C3
Como exemplos de plantas C3 temos a soja, feijão, algodão, trigo, arroz, café, tabaco, e quase a totalidade das espécies arbóreas. A fotossíntese C4 é rara em árvores, existindo apenas em alguns membros do gênero Euphorbia (Young et al. 2020). Cerca 85% das plantas conhecidas são C3 (RAINES, 2022).
Metabolismo das Plantas C3
A transformação do CO2 atmosférico em açúcares no ciclo C3 foi elucidada por Calvin, Benson e colaboradores na década de 50, na Universidade da Califórnia, em Berkeley, EUA (SHARKEY, 2019).
Desde então, sabemos que o metabolismo C3 está presente em todos os eucariotos fotossintéticos e também em muitas bactérias.
O ciclo de Calvin-Benson tem 3 fases: carboxilação, redução e regeneração.
- Carboxilação: A enzima rubisco (ribulose-1,5-bifosfato-carboxilase/oxigenase), no estroma do cloroplasto, catalisa a reação de uma molécula de água mais uma de CO2 a uma molécula de ribulose-1,5-bifosfato, formando duas moléculas de 3-fosfoglicerato, um composto de 3 carbonos.
- Redução: Duas reações acontecem: O ATP formado na etapa fotoquímica é usado para fosforilar o 3-fosfoglicerato, produzindo 1,3-bifosfoglicerato. Em seguida, o NADPH, também formado na etapa fotoquímica, reduz o 1,3-bifosfoglicerato a gliceraldeído-3-fosfato.
- Regeneração: Nessa fase, o aceptor primário de CO2, a ribulose-1,5-bifosfato, é regenerada para que se garanta a fixação contínua de carbono.
Para que o ciclo funcione, entram 3 moléculas de CO2, 3 de água e 3 de ribulose-1,5-bifosfato. Dessa maneira, após carboxilação e redução, são formadas 6 moléculas de gliceraldeído-3-fosfato. Uma delas fica disponível para o metabolismo de carbono da planta, e as outras 5 são reorganizadas em uma série de reações com gasto de ATP para produzir 3 moléculas de ribulose-1,5-bifosfato (veja em detalhe na figura 1).
Assim, o ciclo de Calvin-Benson utiliza 6 NADPH e 9 ATP para a fixação de 3 moléculas de CO2 (TAIZ et al., 2017).
O Ciclo de Calvin-Benson também é conhecido como Ciclo Redutivo das Pentoses-Fosfato, devido a sua notável capacidade em diminuir o estado de oxidação do carbono.
Vantagens e desvantagens das plantas C3 em relação às C4
Devido ao mecanismo concentrador de CO2 em plantas C4, elas necessitam de menos rubisco que as C3, portanto requerem menos nitrogênio para sobreviver.
Além disso, o mecanismo concentrador de CO2 permite à folha manter altas taxas fotossintéticas mesmo com a concentração intercelular de CO2 mais baixa no mesofilo.
Isso permite que os estômatos operem com menor grau de abertura, resultando em menos perda de água. Portanto, espécies C4 são mais eficientes no uso da água e do nitrogênio que as C3.
Por outro lado, o mecanismo concentrador de carbono exige um custo energético adicional, o que reduz a eficiência da fotossíntese C4 quanto ao uso da luz. Essa é a razão pela qual, em clima temperado, a maioria das espécies adaptadas à sombra não seja do tipo C4.
Quando comparadas as taxas fotossintéticas de plantas C3 e C4 sobre o mesmo nível de radiação, observa-se que a taxa de fotossíntese das C4 é maior do que das C3.
Melhorando o processo da fotossíntese das plantas C3
A fotossíntese é o principal determinante do rendimento das culturas. Por isso, diversos estudos buscam tornar esse processo mais eficiente.
Para plantas C3, existem estudos de engenharia genética para diminuir a fotorrespiração, levando culturas a serem até 33% mais produtivas (SOUZA et al., 2022). Existem também projetos como o C4 Rice Project que visa transformar o metabolismo fotossintético do arroz de C3 para C4.
A missão é: tornar a fotossíntese mais eficiente a fim de aumentar de forma sustentável a produção de alimentos e biocombustíveis.
Conclusão
À medida que as mudanças climáticas e a pressão sobre os recursos naturais desafiam a produção de alimentos e energia, compreender a fotossíntese das plantas C3 se torna muito relevante.
Neste artigo, exploramos como as plantas C3 enfrentam o desafio da fotorrespiração em climas quentes, onde a eficiência da assimilação de carbono é limitada.
Enquanto plantas C4 se destacam em ambientes quentes, o potencial das plantas C3 não pode ser subestimado, especialmente quando se trata de culturas cruciais como soja, feijão, trigo e arroz.
À medida que avançamos em direção a um futuro em que a produção de alimentos e de biocombustíveis deve ser mais eficiente e sustentável, a pesquisa em engenharia genética e estratégias de melhoria do metabolismo das plantas C3 está ganhando destaque.
Projetos como o C4 Rice Project mostram o compromisso da ciência em tornar a fotossíntese mais eficiente e capaz de enfrentar os desafios impostos pelas mudanças climáticas.
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Referências
RAINES, C.A. Improving plant productivity by re-tuning the regeneration of RuBP in the Calvin–Benson–Bassham cycle. New Phytologist, v. 236, n. 2, p. 350-356, 2022.
SHARKEY, T.D. Discovery of the canonical Calvin–Benson cycle. Photosynthesis Research, v. 140, p. 235–252, 2019.
SOUZA, A.P.; BURGES, S. J., DORAN, L.; HANSEN, J., MANUKYAN, L.; MARYN, N.; GOTARKAR, D.; LEONELLI, L.; NIYOGI, K.K.; LONG, S.P. Soybean photosynthesis and crop yield are improved by accelerating recovery from photoprotection. Science, v. 377, n. 6608, p. 851-854, 2022.
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MOLLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6ª edição. Porto Alegre: Artmed, 2017.
YOUNG, S. N. R., SACK, L., SPORCK-KOEHLER, M. J., LUNDGREN, M. R. Why is C4 photosynthesis so rare in trees? Journal of Experimental Botany, v. 71, n. 16, p. 4629-4638, 2020.
Sobre o autor:
Gabriel Daneluzzi
Gestor de Tráfego na Agroadvance
- Biológo (UNESP)
- Mestre e doutor em Fisiologia e Bioquímica de Plantas (ESALQ/USP)
