Entenda o papel do enxofre nas plantas: quais as formas absorvidas, suas funções na planta e os sintomas da deficiência de enxofre. Saiba como o S afeta o crescimento e a fisiologia das plantas, além de influenciar a qualidade dos alimentos. Entenda também a interação entre o enxofre, nitrogênio e carbono.

Atualizado: 30/11/2023

O enxofre desempenha um papel fundamental no crescimento e desenvolvimento das plantas, influenciando sua fisiologia e a qualidade dos alimentos produzidos.

Isso porque o enxofre é constituinte de três aminoácidos essenciais aos vegetais: cisteína, cistina e metionina. A falta deles irá influenciar inúmeros processos na planta.

A compreensão das respostas morfológicas e fisiológicas das plantas à deficiência de enxofre é essencial para garantir uma nutrição adequada das culturas e maximizar sua produtividade.

Leia este artigo para entender tudo sobre o papel do enxofre na fisiologia das plantas!

Quais as formas de enxofre absorvidas pelas plantas?

As plantas têm a capacidade de absorver e utilizar diferentes formas de enxofre.

Enquanto o enxofre atmosférico, como o dióxido de enxofre (SO₂), pode ser absorvido e utilizado por partes aéreas das plantas, a principal fonte de enxofre é o sulfato inorgânico (SO₄²⁻).

O SO₄^2- é absorvido pelas raízes das plantas e assimilado em uma variedade de metabólitos-chave, incluindo os aminoácidos cisteína e metionina, bem como vários grupos protéticos.

Quais plantas precisam de enxofre? Todas, mas as espécies vegetais diferem consideravelmente em sua demanda por S, que geralmente diminui na ordem: Cruciferae > Leguminosae > Graminae. 

Qual é a função do enxofre nas plantas?

O enxofre representa de 0,1 a 0,5% da massa seca da planta e apresenta duas funções principais: estruturais e metabólicas

• Constituinte de metabólitos orgânicos e componentes celulares: como cisteína, metionina, glutationa, ferredoxina e metabólitos secundários como glucosinalatos e aliínas;
• No transporte de elétrons: Na forma reduzida, o S é um componente chave de vários grupos prostéticos nas proteínas Fe-S, como a ferredoxina, que medeia a transferência de elétrons na cadeia fotossintética de transporte de elétrons.

Quais plantas precisam de enxofre?

Todas as plantas precisam de enxofre para completar o seu ciclo reprodutivo, uma vez que ele é um dos macronutrientes essenciais. Para a maioria das culturas agrícolas a necessidade de enxofre a ser fornecido via adubação varia de 10 kg a 30 kg/ha. No entanto, existe uma diferença importante da demanda entre leguminosas e gramíneas: as leguminosas normalmente demandam maior quantidade de enxofre, uma vez que a exportação do nutriente pelas plantas é maior, conforme mostrado na tabela 1.

Tabela 1. Extração e exportação de enxofre (S) por espécies de plantas gramíneas e leguminosas.

Cultura	S extraído pela planta inteira (Kg Mg-1)	S exportado pela colheita (Kg Mg-1)
Soja	8,3	3,0
Feijão	16,0	5,7
Milho	3,0	1,1
Trigo	3,5	1,2

Sintomas de deficiência de enxofre nas plantas

Os principais sintomas visuais de deficiência de S nas plantas são:

• Clorose de folhas jovens – Os sintomas são tipicamente muito semelhantes à clorose geral encontrada em plantas deficientes em N, mas em algumas espécies a clorose internerval prevalece, semelhante aos sintomas que ocorrem em plantas deficientes em Fe.

As diferenças na aparência das folhas não são totalmente compreendidas, mas provavelmente estão relacionadas à extensa interação com N e Fe durante a deficiência de S.

• Crescimento atrofiado.
• Antocianose
• Floração prematura e reduzida
• Redução na quantidade de sementes

Os sintomas de excesso de enxofre nas plantas, por sua vez, também podem resultar em clorose nas folhas novas, além de necrose e desfolhamento. As folhas tendem a ser pequenas e a planta apresentará internódios curtos. Porém o excesso de S não é um problema comum.

O que acontece com a falta de enxofre nas plantas? 7 Respostas morfológicas e fisiológicas

Conforme ilustrado em artigo de Bang et al. (2021) a deficiência de enxofre causa uma série de alterações na morfologia e fisiologia da planta, que culminam com o aparecimento dos sintomas visuais de deficiência de nutrientes.

Nós já mostramos em outros artigos tais alterações na planta para a deficiência de nitrogênio, fósforo, potássio e cálcio.

Vejamos detalhadamente quais os processos são afetados pela deficiência de enxofre nas plantas.

Figura 1. Modelo esquemático mostrando como o enxofre (S) afeta o crescimento e a fisiologia das plantas. A explicação para o que ocorre em cada modelo (de 1 a 7) se encontra abaixo. Fonte: Bang et al. (2021).

1. Absorção e assimilação de enxofre

A principal fonte de enxofre disponível às plantas é o sulfato inorgânico (SO₄^2-) absorvido pelas raízes por transportadores localizados nas membranas (SULTR).

Após ser absorvido pelas raízes, o sulfato (SO₄^2-) é reduzido à sulfito (SO₃^2-) e depois incorporado em aminoácidos; da mesma forma que ocorre com o nitrato que é reduzido a nitrito (NO₂^–) antes de ser incorporado à aminoácidos.

A incorporação do SO₄²⁻ em moléculas orgânicas nas plantas ocorre após redução a sulfeto (S²⁻).

Entre os macronutrientes, o S é notável devido à sua capacidade de mudar entre os estados de oxidação + 6 e −2. A mudança no estado de oxidação de + 6 para −2 é altamente dependente de energia e consome 732 kJ mol⁻¹.

Em comparação, a assimilação de NO₃^– e C requer apenas 347 e 478 kJ mol⁻¹ respectivamente.

Contudo, tanto o sulfeto (SO₃^2-) como o nitrito (NO₂^–) são tóxicos para as plantas e para evitar problemas de toxidez, é importante equilibrar a quantidade de enxofre em relação aos compostos de nitrogênio e carbono na planta.

Por isso, quando há uma falta de carbono ou nitrogênio, as plantas diminuem a quantidade de enxofre que assimilam.

Plantas deficiente em S detectam a quantidade do elemento no ambiente solo-raiz através do nível de precursores da cisteína no tecido.

Quando as plantas são expostas à deficiência de S, transportadores de alta afinidade de SO₄^2- da família SULTR, que funcionam co-transportando SO₄²⁻ juntamente com prótons, são regulados para facilitar a absorção do elemento pela rizosfera (Figura 1.1).

2. Afeta a síntese de compostos contendo enxofre

O S é constituinte de metabólitos essenciais em plantas, incluindo os aminoácidos cisteína e metionina, além de compostos de baixa solubilidade molecular, como a glutationa (Figura 1.2).

Após absorção, o SO₄²⁻ é primeiramente ativado a adenosina 5′-fosfossulfato (APS) pela reação catalítica com a ATP sulfurilase. A APS pode então ser direcionada para a síntese de cisteína ou usada para a formação de metabólitos secundários.

A cisteína pode ainda ser convertida em metionina, glutationa e todos os outros metabólitos contendo S reduzido.

A glutationa (GSH) é um metabólito secundário solúvel de baixo peso molecular com funções complexas e multifacetadas associadas ao seu grupo tiol reativo.

 Este grupo tiol permite que a glutationa doe elétrons para catálise enzimática, controle a homeostase redox e funcione como um antioxidante e uma molécula sinalizadora em respostas e desenvolvimento ao estresse.

A glutationa também está envolvida no armazenamento e transporte de longa distância de S reduzido da parte aérea para as raízes e atua como substrato para a síntese de fitoquelatinas, desempenhando assim um papel importante na hiperacumulação de metais.

3. Afeta a síntese de metabólitos secundários

As plantas contêm inúmeros metabolitos secundários contendo S, como os glucosinolatos (GSLs), que servem como defesas contra insetos e pragas (Figura 1.3).

Exemplos de importantes metabólitos contendo S são glucosinolatos, aliinas, camalexina e peptídeos ricos em S dos grupos tionina e defensina.

Glucosinolatos são um grupo diversificado de compostos que consistem em um núcleo de tioglicose com dois átomos de S ligados a diferentes aminoácidos, resultando em > 100 compostos diferentes.

Eles constituem um grande pool de S, até 30% do S total, em tecidos de Brassica e o conteúdo de glucosinolato das plantas reflete diretamente seu status de S, sendo aumentado em nutrição com alto teor de S e diminuído sob crescimento limitado por S.

Durante a deficiência de S, a glutationa e os glucosinolatos são degradados para regular o metabolismo primário de S (PAS, adenosina 5′-fosfosulfato; PAPS, 3′-fosfoadenosina-5′-fosfosulfato).

Metabólitos secundários contendo S, como glucosinolatos e as aliínas não são apenas importantes compostos de defesa, mas também a base do cheiro e sabor de vegetais crucíferos, cebola e alho.

A influência positiva do estado nutricional de S no conteúdo de metabólitos contendo S secundário foi documentada para uma variedade de espécies de culturas, em alguns casos mostrando uma interação positiva com o status de N, em outros não.

4. Afeta a qualidade e valor nutricional dos alimentos

A deficiência de S reduz o teor de proteínas e o teor de aminoácidos contendo S. Isto tem consequências para a qualidade e o valor nutricional dos gêneros alimentícios e dos alimentos para animais (Figura 1.4).

A metionina é um aminoácido essencial na nutrição humana e muitas vezes representa um fator nutricional limitante em dietas ricas em sementes.

O enxofre tem um efeito pronunciado na composição proteica do grão de cereal, ao contrário do N, que geralmente afeta o teor de proteína.

A disponibilidade reduzida de S favorece a síntese e o acúmulo de proteínas de armazenamento pobres em S ou com baixo teor de S, como x-gliadina e subunidades de alto peso molecular da glutenina.

Isso afeta a qualidade do cozimento do trigo, porque a ponte de dissulfeto é essencial para a polimerização da fração de glutelina durante a preparação da massa – criando o volume ideal do pão.

5. Afeta o crescimento e causa sintomas de deficiência nas folhas

A deficiência de S leva à redução da síntese, funcionalidade e qualidade proteicas, produção de antocianinas, crescimento atrofiado, folhas jovens cloróticas e floração prematura/reduzida (Figura 1.5).

A deficiência de enxofre nas plantas resulta em menor assimilação de carbono fotossintético e em uma reprogramação do metabolismo para garantir a produção de sementes.

Na forma reduzida, o S é um componente chave de vários grupos prostéticos nas proteínas Fe-S, como a ferredoxina, que medeia a transferência de elétrons na cadeia fotossintética de transporte de elétrons.

Assim, uma característica chave da deficiência de S é uma supressão acentuada da eficiência fotossintética e um rápido desenvolvimento de folhas cloróticas.

Plantas deficientes em enxofre tornam-se cloróticas e permanecem cloróticas por um período prolongado até desenvolverem necrose.

Os sintomas são tipicamente muito semelhantes à clorose geral encontrada em plantas deficientes em N, mas em algumas espécies a clorose intermediária é predominante, semelhante aos sintomas que ocorrem em plantas deficientes em Fe.

As diferenças na aparência das folhas não são totalmente compreendidas, mas provavelmente estão relacionadas a uma extensa interação entre N e Fe durante a deficiência de S.

A clorose será, na maioria dos casos, internerval devido a um maior suprimento de S ao redor das nervuras foliares.

No entanto, o alto teor de antocianina pode, em alguns casos, mascarar esse sintoma.

A clorose induzida pela deficiência de S raramente evolui para necrose, como é o caso, por exemplo, de Mg, K e N, mas a estratificação dos sintomas depende do status de N.

6. Interação enxofre, nitrogênio e carbono

A absorção de SO₄^2- é coordenada juntamente com a absorção e assimilação de N. A deficiência de S leva à redução da absorção de nitrato e da atividade da NR. A deficiência de N leva à redução da captação de sulfato e da atividade da APS redutase. 

Uma característica em diferentes espécies de plantas sob deficiência de enxofre é o acúmulo marcante de NO₃– no tecido radicular, combinado com uma redução na atividade de NR.

Isto mostra que plantas deficientes em S são incapazes de utilizar N em seu metabolismo e, consequentemente, tornam-se deficientes em N e passam a apresentar sintomas de deficiência de N (Figura 1.6).

Por isso um dos distúrbios metabólicos causados pela deficiência de S nas plantas é a diminuição da fixação livre e simbiótica do N₂ atmosférico.

7. Afeta a translocação e remobilização

Os sintomas de deficiência de S aparecem primeiro nas folhas mais jovens (estratificação basipetal; descendente). A remobilização de S é aumentada pela baixa disponibilidade de N (Figura 1.7).

Folhas maduras (fonte) tornam-se cloróticas sob deficiência de N devido à degradação de proteínas e exportação de amida para folhas jovens de sumidouro (estratificação acropetal).

Em contraste, a falta de S primeiro e mais forte afeta as folhas jovens (estratificação basípeta).

A razão para essa diferença é uma mobilidade muito maior de NO₃^– entre o vacúolo e o citosol sob demanda do que no caso do SO₄^2-.

Além disso, o S organicamente ligado só é exportado para o floema sob deficiência de N, porque este último é necessário para desencadear a atividade da protease levando à remobilização dos aminoácidos contendo S (mobilidade condicional)

Plantas saudáveis em enxofre são capazes de ajudar a plantas no combate de pragas e doenças, conforme relatados no vídeo abaixo:

Conclusões 

O enxofre desempenha um papel crucial nas plantas, sendo necessário para a síntese de aminoácidos e metabólitos secundários.

Sua deficiência pode resultar em sintomas como clorose, crescimento atrofiado e redução da floração e produção de sementes. Além disso, a falta de enxofre afeta a qualidade e o valor nutricional dos alimentos.

É importante garantir um suprimento adequado de enxofre para as plantas, equilibrando-o com outros nutrientes essenciais, como nitrogênio e carbono, para um crescimento saudável e uma produção de alimentos de qualidade.

Quer entender os processos relacionados à deficiência dos outros macronutrientes? baixe nosso guia técnico:

Referências 

Bang, T. C., Husted, S., Laursen, K. H., Persson, D. P., & Schjoerring, J. K. The molecular‐physiological functions of mineral macronutrients and their consequences for deficiency symptoms in plants. New Phytologist, v. 229, p. 2446-2469, 2021. https://doi.org/10.1111/nph.17074

VITTI, G.C.; LIMA, E.; CICARONE, F. Cálcio, Magésio e enxofre. In: Fernandes, M.S. (ed) Nutrição Mineral de Plantas. Viçosa: SBCS, 2006. P. 299-325.

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