A deficiência de potássio, assim como a dos demais nutrientes, como nitrogênio, fósforo, cálcio  e enxofre causa uma série de alterações nos processos morfológicos e fisiológicos das plantas, que culminam no aparecimento dos sintomas de deficiência de nutrientes nas plantas. 

 

O potássio é o único elemento essencial que não faz parte de nenhum composto orgânico nas células vegetais, uma vez que não faz ligações covalentes. Na planta, ele é responsável pela:  

• Regulação osmótica e fornecimento de turgor para o crescimento celular. 
• Regulação da abertura estomática e movimentação da planta. 
• Balanço catiônico-aniônico, eletro-neutralidade, pH bioquímico. 
• Estabilização da ligação entre biomoléculas. 

  

 Os principais sintomas de deficiência de K na planta são:   

• Clorose na ponta das folhas mais velhas que se desenvolvem em necrose marginal. 
•  Bronzeamento.  
• Aparência frouxa devido à baixo turgor e controle estomático. 

  

 A falta de potássio nas plantas desencadeia uma série de respostas que afetam, por exemplo: o crescimento radicular, a abertura dos estômatos e o transporte de sacarose no floema (Figura 1).  

Todas as respostas morfológicas e fisiológicas desencadeadas a partir da deficiência de K nas plantas apresentadas aqui, estão listadas e explicadas em artigo de Bang et al., 2020 publicado na revista New Phytologist.  

Figura 1. Modelo esquemático mostrando como o potássio (K) afeta o crescimento e a fisiologia das plantas (Bang et al., 2021). 

 

 Respostas da planta à deficiência de potássio 

Crescimento radicular 

 

 

Durante a deficiência de K o crescimento das raízes laterais é reduzido. Isso ocorre pois o crescimento da raiz depende da sacarose presente no floema, que, por sua vez, tem seu transporte reduzido sob deficiência de K. 

Além disso, a endoderme das raízes deficientes em K torna-se mais suberizada do que a das raízes não deficientes. Essa estratégia utilizada pela planta melhora a translocação de K para a parte aérea, pois melhora a condutividade da água e reduz a saída de K para fora dos vasos centrais da raiz.   

 

Abertura de estômatos 

O influxo de K é necessário para que as células-guarda fiquem totalmente túrgidas e mantenham o estômato aberto para ocorrer a condutância do CO₂, matéria prima da fotossíntese.  

Todos os movimentos da planta são transmitidos por fluxos de K⁺. As células-guarda aumentam seu potencial osmótico por meio de um influxo de K⁺, que resulta em uma captação de água concomitante das células adjacentes, levando à abertura estomática.  

Este processo é induzido pela luz e começa com a acidificação do apoplasto estomático dirigida pela H⁺-ATPase, estimulando o influxo de K⁺ via polarização do potencial da membrana plasmática.  

A eletro neutralidade durante o influxo de K⁺ é mantida por íons Cl⁻ , NO₃⁻ e malato.  

Por outro lado, durante a escuridão, o efluxo de K⁺ está correlacionado com o efluxo de água e fechamento estomático. O ácido abscísico (ABA) induz o fechamento estomático através do H₂O₂ e NO juntamente com a subsequente perda mediada pelo canal iônico de K⁺ e ânions. 

Plantas deficientes em K, portanto, tem dificuldade de realizar a abertura dos estômatos, o que dificulta a difusão do CO₂ para dentro da célula. 

 

 

Fotossíntese 

O K sustenta o processo fotossintético à medida que mantem a integridade das células do mesofilo e do cloroplasto.   

Em troca de H⁺ , K₊ é vital para estabelecer o gradiente de pH transmembrana necessário para a produção de ATP durante a fotossíntese. O K⁺ também é necessário para a fixação fotossintética de CO₂ através do funcionamento estomático adequado e manutenção das condições do cloroplasto em relação ao turgor, pH e atividades enzimáticas.  

 

 

Transporte de sacarose no floema 

O K é necessário para o carregamento de sacarose no floema, sendo que a deficiência de K leva ao acúmulo de sacarose nas folhas.   

O K⁺ é altamente móvel no floema e vital para o carregamento de fotoassimilados, que no local das células-fonte é acionado por ATP.  

O K é ativador enzimático das H⁺-ATPases que respondem pela distribuição de sacarose da folha para as demais partes da planta.  

Até 50-80% do K no xilema pode ser reciclado para as raízes e tecidos de dreno através do floema. Essa reciclagem está sendo cada vez mais entendida como um sistema sofisticado para comunicação de demandas nutricionais de toda a planta, ao mesmo tempo em que fornece um sistema de distribuição para tecidos drenos com demandas variáveis de sacarose e nutrientes ao longo da via do floema. 

 

Qualidade de grãos e frutos 

Devido ao baixo carregamento de sacarose no floema, a deficiência de K leva à redução do suprimento de sacarose para tecidos drenos como sementes, grãos e frutas, o que consequentemente afeta negativamente a qualidade destes.   

 

 

Espécies reativas de oxigênio 

 

 

Mantendo a condutância adequada do CO₂ , o K suprime o número de elétrons disponíveis para reações laterais com O₂, que de outra forma criaria espécies reativas de oxigênio (ROS). 

A hiperpolarização da membrana plasmática é a primeira resposta detectada, poucos minutos após uma diminuição significativa na concentração externa de K⁺.  

Após deficiência prolongada (6-30 h), a geração de ROS e a sinalização de etileno são respostas típicas de deficiência de K.  

Uma série de interações hormonais adicionais também são ativadas durante o estresse K, incluindo a produção de etileno, auxina, citocinina e ácido jasmônico. 

 

 

Transporte de água no xilema 

O K facilita a maturação e o funcionamento adequados dos vasos do xilema. As plantas deficientes em K, portanto, têm condutância de água reduzida devido à interação pobre entre o K e a matriz de pectina das placas crivosas.  

Esses efeitos tendem a dar às plantas deficientes em K uma aparência frouxa, bem como uma capacidade reduzida de lidar com o estresse causado pela seca e salinidade. 

 

Interligando os sintomas visuais de deficiência e as funcionalidades do K 

  

O suprimento inadequado de K afeta negativamente o crescimento e o vigor das plantas bem como a resistência sobre estresses ambientais como a seca e a salinidade. 

Durante o estresse por K ocorre exsudação de ácidos orgânicos e inibição do crescimento das raízes laterais das plantas.  

A endoderme da raiz tende a ficar mais suberizada sob deficiência de K, devido à processos ligados ao ABA, e com isso a translocação de K é afetada. 

Na parte aérea os primeiros sintomas de deficiência são a clorose da ponta de folhas velhas evoluindo rapidamente para necrose marginal das bordas. Esses sintomas podem ser revertidos com a aplicação de K. 

A senescência da folha devido à deficiência de K parece estar relacionada com alguns genes relacionados ao jasmonato. A necrose está ligada ao acúmulo de poliaminas, como a putrescina. 

A clorose/necrose da ponta e marginal está intimamente ligada à produção de ROS, ou mais precisamente ao manuseio de ROS nos cloroplastos. Os cloroplastos expostos à luz são as organelas geradoras de ROS mais potentes, produzindo até 20 vezes mais ROS do que, por exemplo, as mitocôndrias.  

Durante a deficiência de K, a fotossíntese é fortemente diminuída como resultado da redução da condutância estomática, aumento da resistência ao mesofilo e diminuição da atividade da rubisco.  

Além disso, a fotossíntese eficiente depende da exportação e utilização de fotoassimilados, e uma característica típica da deficiência de K é o acúmulo de sacarose nas folhas, tipicamente acompanhada por deficiência de sacarose nas raízes, que oferece uma explicação para a diminuição do crescimento lateral das raízes.  

A deficiência de K também leva à redução do suprimento de sacarose para os tecidos dreno como sementes, grãos e frutas.  

A severa redução na fixação de CO₂ causada pela deficiência de K resulta em um excesso de elétrons, levando a um aumento de ROS por meio de uma intensificação da transferência de elétrons para O₂ e produção de ROS. 

Como resultado, as plantas deficientes em K são sensíveis à intensidade da luz, o que leva ao desenvolvimento de sintomas de deficiência de K. 

As plantas deficientes em K são sensíveis à limitação de água, e as folhas das plantas afetadas geralmente parecem frouxas. O status de baixo K afeta negativamente o fechamento estomático, pois o fechamento completo dos estômatos requer contrapressão de células epidérmicas totalmente túrgidas para fechar adequadamente.  

Outra razão para o mau controle do fechamento estomático é o aumento da produção de etileno, que interfere na sinalização do ABA durante a deficiência de K. A deficiência de K leva ao inchaço da matriz de pectina nas paredes celulares do xilema e uma redução na porosidade das membranas do xilema, restringindo a transpiração através de uma diminuição da condutância hidráulica. 

 

Quer continuar aprendendo sobre o potássio? Veja esse vídeo sobre a aplicação de potássio em pré-semeadura em área total, onde o professor Fancelli fala sobre em que condições esse manejo pode ser realizado a campo:

 

Referências   

Bang, T. C., Husted, S., Laursen, K. H., Persson, D. P., Schjoerring, J. K. The molecular‐physiological functions of mineral macronutrients and their consequences for deficiency symptoms in plants. New Phytologist, v. 229, p. 2446-2469, 2021. https://doi.org/10.1111/nph.17074

Sobre a autora: