As citocininas são um grupo de hormônios vegetais derivados da adenina, essenciais para a regulação de diversos processos de desenvolvimento nas plantas, incluindo proliferação e diferenciação celular, além de vários aspectos do crescimento e desenvolvimento da parte aérea e das raízes, bem como a resiliência ao estresse.
Mas como esses hormônios funcionam e de que forma eles podem ser utilizados hoje no campo? Neste artigo vamos explorar tudo o que você precisa saber sobre as citocininas, desde sua descoberta até suas aplicações na agricultura.
Aproveite a leitura!
Descoberta das citocininas
Nos anos 1940, os pesquisadores sabiam que a auxina (outro hormônio vegetal) promovia o crescimento das plantas, mas perceberam que, sozinha, não era suficiente para induzir a divisão celular em tecidos vegetais cultivados in vitro. Havia a suspeita de que outro fator era necessário.
Em 1955, Folke Skoog, Carlos O. Miller e colaboradores, na Universidade de Wisconsin, conseguiram isolar um composto capaz de estimular a divisão celular em culturas de tecidos vegetais.
Esse composto foi identificado como cinetina (Figura 1), uma substância derivada da adenina (um dos nucleotídeos do DNA). A cinetina foi extraída de DNA degradado de esperma de arenque, sugerindo que a estrutura básica das citocininas estava relacionada às bases nitrogenadas (CHEN, 1998). Tal nome foi dado porque a molécula induzia a citocinese.
Posteriormente, em 1963, na busca por citocininas de ocorrência natural em tecidos vegetais, David Stuart Letham isolou a citocinina zeatina em grãos de milho imaturos. Desde então, muitas outras citocininas naturais e sintéticas foram identificadas (CHEN, 1998).
As citocininas de ocorrência natural são derivadas da adenina com uma cadeia lateral ligada ao nitrogênio na posição 6 (N6) do anel de purina. Dependendo da estrutura da cadeia lateral, as citocininas são classificadas em citocininas isoprenoides ou aromáticas (SCHMÜLLING, 2004).
Citocininas isoprenoides possuem uma cadeia lateral derivada de unidades de isopreno. São as citocininas mais comuns nas plantas. Exemplos incluem: isopenteniladenina (iP), di-hidrozeatina (DHZ) e zeatina (Figura 1), a citocinina mais abundante nas plantas superiores.
Uma vez que a cadeia lateral da zeatina possui uma ligação dupla, ela pode ocorrer na configuração cis ou trans. Nas plantas superiores ocorrem ambas as configurações, que podem ser interconvertidas pela enzima zeatina isomerase.
Citocininas aromáticas possuem uma cadeia lateral derivada de compostos aromáticos. São menos comuns nas plantas, mas encontradas em algumas espécies e são também sintetizadas artificialmente. Exemplos incluem: benziladenina (BA ou BAP) (Figura 1), uma citocinina sintética muito utilizada em cultura de tecidos vegetais e topolina, encontrada naturalmente em algumas plantas.
Além disso, há as citocininas do tipo fenilureia estruturalmente não relacionadas (por exemplo: difenilureia, tidiazuron) (Figura 1), uma classe de citocininas sintéticas. Essas citocininas são altamente ativas, mas não ocorrem naturalmente.
Biossíntese das citocininas
A etapa inicial da biossíntese de citocininas do tipo isoprenoide é a adição da cadeia lateral do DMAPP (dimetilalildifosfato) a um grupo funcional de adenosina (ATP ou ADP) formando isopenteniladenina ribosídeo 5’-trifosfato (iPRTP) ou isopenteniladenina ribosídeo 5’-difosfato (iPRDP). Tais reações são catalisadas pela enzima isopentenil transferase (IPT).
iPRTP ou iPRDP são convertidos em trans-zeatina ribosídeo 5’-trifosfato (ZTP) ou trans-zeatina ribosídeo 5’-difosfato (ZDP), respectivamente, pela citocromo P450-monoxigenase (CYP735A) e, finalmente, são convertidos em zeatina (Figura 2).
Por outro lado, a biossíntese das citocininas aromáticas inicia-se com a formação da adenina, que ocorre na via dos nucleotídeos de purina, envolvendo o ácido 5-fosforribosílico como precursor.
Diferente das citocininas isoprenoides, que utilizam derivados do isopentenil difosfato (IPP) para formar o grupo lateral, as citocininas aromáticas recebem um radical aromático a partir de precursores fenólicos.
Esse processo ocorre por meio da ação da enzima IPT (isopentenil transferase) ou de outras enzimas modificadas que catalisam a ligação entre a adenina e compostos aromáticos, como o benzil ou ortotoluil.
Conjugação e degradação
A regulação da homeostase de citocininas em plantas se dá por síntese de novo, quebra ou interconversão metabólica.
As citocininas livres são rapidamente convertidas em suas respectivas formas nucleosídeo e nucleotídeo.
Muitos tecidos vegetais possuem a enzima citocinina oxidase, a qual cliva a cadeia lateral da zeatina (cis e trans), da zeatina ribosídeo, do iP e de seus N-glicosídeos, mas não cliva seus derivados O-glicosídeos. Entretanto, a diidrozeatina e seus conjugados são resistentes à clivagem.
A citocinina oxidase inativa irreversivelmente as citocininas, sendo importante na regulação e ou na limitação dos efeitos da citocinina.
Os níveis de citocinina também podem ser regulados pela conjugação do hormônio em várias posições. Os nitrogênios nas posições 3, 7 e 9 do anel da adenina da citocinina podem ser conjugados a resíduos de glicose A alanina também pode ser conjugada ao nitrogênio da posição 9, formando o ácido lupínico.
O grupo hidroxila da cadeia lateral das citocininas também é alvo de conjugação com resíduos de glicose ou xilose, produzindo citocininas O-glicosídeo ou citocininas O-xilosídeo.
As conjugações da cadeia lateral também podem ser removidas por enzimas glicosidases, produzindo citocininas livres, que são as formas ativas.
Assim, as citocininas glicosídeos podem ser uma forma de armazenamento ou um estado metabolicamente inativo desses compostos.
Transporte de citocininas
Os meristemas apicais das raízes são as regiões da planta de maior síntese de citocininas livres. As citocininas sintetizadas nas raízes são transportadas pelo xilema até a parte aérea juntamente com a água e sais minerais absorvidos.
Funções das citocininas nas plantas
As citocininas regulam a divisão celular nas raízes e parte aérea. As citocininas regulam a divisão celular agindo nos controles que governam a passagem da célula pelo ciclo de divisão celular. Estudos em cultura de tecidos de tabaco demonstram que os níveis de zeatina apresentam picos na fase tardia do G1, no final da fase S e na transição da fase G2/M (SCHMÜLLING, 2004).
Outros estudos confirmam o papel desse hormônio, demonstrando que a inibição da biossíntese de citocinina bloqueia a divisão celular e a aplicação de citocinina exógena permite que a divisão celular prossiga (TAIZ et al., 2017).
As citocininas são necessárias para a divisão celular durante a embriogênese, no meristema apical do caule, em folhas jovens, no câmbio e em células vegetais cultivadas.
Em contraste, elas desempenham um papel regulador negativo no meristema radicular. A citocinina restringe o crescimento da raiz ao controlar a saída das células em divisão do meristema (SCHMÜLLING, 2004).
Em laboratório, a razão auxina:citocinina regula a morfogênese de tecidos em cultura. Em experimentos com tecidos de tabaco foi descoberto que a diferenciação de calos em raízes ou partes aéreas depende da razão auxina:citocinina no meio de cultura.
Níveis mais elevados de citocinina favorecem a formação de partes aéreas e níveis mais elevados de auxina promovem a formação de raízes. Níveis intermediários dos dois hormônios não estimulam nenhum órgão, e o tecido cresce como um calo indiferenciado (TAIZ et al., 2017).
A auxina é largamente sintetizada na parte aérea e transportada em direção à raiz, enquanto a citocinina sintetizada na raiz se move em direção a parte aérea no xilema. Essas observações resultaram no conceito de regulação antagonística auxina-citocinina do desenvolvimento da parte aérea e da raiz.
Entretanto, mais recentemente, foi mostrado que a estrigolactona, outro hormônio, interage com a auxina para regular a arquitetura da parte aérea (TAIZ et al., 2017).
Citocininas quebram a dominância apical imposta pelas auxinas, estimulando o crescimento das gemas laterais e promovendo a ramificação.
As citocininas retardam a senescência foliar mantendo as folhas verdes por mais tempo, retardando a degradação da clorofila e das proteínas. Esse hormônio promove, também, a expansão celular em folhas e cotilédones.
As citocininas também atuam na mobilização de nutrientes. Elas favorecem a redistribuição de nutrientes dentro da planta, especialmente em folhas senescentes, melhorando o uso eficiente de recursos.
Aplicações práticas de citocininas na agricultura
O uso prático das citocininas na agricultura ainda é limitado, mas sua modulação endógena ou a interferência na sinalização desses hormônios apresentam um grande potencial para aplicações biotecnológicas.
As citocininas desempenham um papel essencial no crescimento vegetal e podem ser utilizadas para retardar a senescência, prolongando a vida útil de folhas e frutos, o que é especialmente útil na conservação de hortaliças e frutas pós-colheita.
Além disso, ao estimularem a divisão celular e a brotação, promovem maior ramificação, o que pode ser vantajoso em culturas como batata e tabaco.
Plantas com maior teor de citocinina tendem a ser mais ramificadas e a envelhecer mais lentamente, enquanto aquelas com menor teor desse hormônio desenvolvem sistemas radiculares mais robustos, o que melhora a absorção de água e nutrientes, fatores frequentemente limitantes para o crescimento vegetal.
Além disso, as citocininas influenciam as relações entre fontes e drenos dentro da planta, uma abordagem promissora para aumentar a produtividade agrícola.
Outra aplicação relevante é a promoção da formação de nódulos em leguminosas, favorecendo a fixação biológica de nitrogênio. Em algumas espécies frutíferas, como tomate e uva, esses hormônios podem estimular a formação de frutos sem sementes.
Estudos demonstram que a aplicação exógena de citocininas pode melhorar a produtividade biológica em cereais, aumentando o número de perfilhos produtivos, reduzindo perfilhos não produtivos e promovendo o enchimento dos grãos, o que contribui para maior homogeneidade das espigas. No entanto, essas respostas variam conforme o tipo de citocinina utilizada, a cultura, o momento da aplicação e as condições de crescimento (KOPRNA et al., 2016).
Além disso, seu uso pode ajudar as plantas a lidarem com condições adversas, como seca, salinidade e temperaturas extremas, tornando-as mais resistentes ao estresse ambiental.
Apear dos efeitos conhecidos, a utilização das citocininas na agricultura ainda enfrenta desafios, mas a engenharia genética e a biotecnologia oferecem caminhos promissores para otimizar sua ação e maximizar os benefícios para as culturas agrícolas.
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CHEN, C. The Discovery of Cytokinins. Discoveries in Plant Biology, p. 1-15, 1998.
KOPRNA, R.; DE DIEGO, R.; DUNDÁLKOVÁ L.Y.; SPÍCHAL, L. Use of cytokinins as agrochemicals. Bioorganic & Medicinal Chemistry. V. 24, p. 484-492, 2016. DOI: 10.1016/j.bmc.2015.12.022
SCHMÜLLING, T. Cytokinin. In Encyclopedia of Biological Chemistry (Eds. Lennarz, W., Lane, M.D.) Academic Press/Elsevier Science, 2004.
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MOLLER, I. M.; MURPHY, A. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6ª edição. Porto Alegre: Artmed, 2017.
Sobre o autor:
Gabriel Daneluzzi
Gestor de Tráfego na Agroadvance
- Biológo (UNESP)
- Mestre e doutor em Fisiologia e Bioquímica de Plantas (ESALQ/USP)
Como citar este artigo:
DANELUZZI, G. Citocininas: descoberta, funções nas plantas e aplicações na agricultura. Blog Agroadvance. 2025. Disponível em: https://agroadvance.com.br/blog-citocinina/. Data de acesso: xx Xxx 20xx.
