Durante a absorção de nutrientes pelas raízes, interações de sinergismo e antagonismo (ou competitivas) ocorrem com frequência. Algumas interações de destaque são as que ocorrem entre: 

• K e Mg; Ca e Mg 
• NH₄⁺ e K 
• K e NO₃^–  
• P e Zn 

No antagonismo ocorre competição entre íons com propriedades físico-químicas semelhantes (valência e/ou diâmetro).  

Ex: Íon A⁺ versus Ion B⁺ ou Íon A^– versus Íon B^–.  

O antagonismo ocorre quando a presença de um íon diminui a absorção de outro, independentemente da concentração do íon na solução do solo. 

No sinergismo ocorre interação positiva e a resposta na absorção é maior do que a esperada com o íon isoladamente.  

Ex: Íon A^– versus Íon B⁺. 

Como ocorre a absorção de íons? 

A absorção de íons na membrana plasmática ocorre através de sítios específicos, de origem proteica (proteínas integrais das membranas), que permitem a passagem de íons do meio externo para o interior das células.

Essas proteínas integrais de membranas formam os três sistemas que atuam no transporte de íons: as bombas iônicas, os transportadores de íons e os canais iônicos (Figura 1). 

Figura 1. Sistemas de transporte através da membrana plasmática. Fonte: Fernandes & Souza (2006). 

  

Segundo Fernandes e Souza (2006), cada um dos sistemas de transporte de íons pode ser definido da seguinte maneira: 

• Bombas iônicas: Atuam no transporte unidirecional de íons (uniporte) e estão acoplados a sistemas geradores de energia (H⁺-ATPases). A velocidade de transporte das bombas iônicas é de 100 íons s^-1. 
• Transportadores de íons (carregadores) podem ser unidirecionais (uniporte) e atuar na troca de uma espécie iônica por outra (antiporte), ou no transporte simultâneo de íons (simporte). Passam por mudanças conformacionais durante o transporte. A velocidade de transporte pode variar de 300 a 1.000 íons s^-1. 
• Canais iônicos: são de alta velocidade. Transportam apenas a favor de gradientes de potencial eletroquímico. A velocidade de transporte dos canais iônicos pode variar de 106 a 108 íons s^-1. 

 

Os sistemas de transporte de nutrientes funcionam em duas condições: em alta afinidade (HATS) e em baixa afinidade (LATS) pelos íons, geralmente operando em baixas e altas concentrações de substrato externo, respectivamente.

Ou seja, em condições de elevada disponibilidade de determinado íon no meio os transportadores de baixa afinidade (ou LATS) é que são responsáveis pela absorção dos íons, e vice-versa. 

Embora a absorção e transporte dos íons sejam específicas, isto é, cada espécie iônica é transportada através de um sítio particular, há situações em que dois ou mais íons podem ser transportados no mesmo sistema, devido às suas semelhanças em termos de raio iônico e carga (FERNANDES & SOUZA, 2006). 

 

Interações entre Nutrientes durante absorção radicular e transporte  

A concentração de determinado elemento (em excesso ou sob deficiência) na solução do solo pode interferir a quantidade absorvida de outros elementos (Figura 2). 

Figura 2. Interação dos nutrientes na rizosfera e dentro da planta. Fonte: Ortega e Malavolta, 2012. 

 

 

Antagonismo entre K, Ca e Mg  

 A interação dos nutrientes potássio (K⁺), Cálcio (Ca²⁺) e Magnésio (Mg²⁺) é bem conhecida na literatura. O aumento no teor de K⁺ na solução do solo causa diminuição na absorção de Ca²⁺ e Mg²⁺ pelas plantas.  

A aplicação de fertilizantes ou corretivos de acidez contendo K e Ca muitas vezes induzem a deficiência de Mg em plantas cultivadas. Isso é em parte uma consequência da inibição de cátions, como K⁺ e Ca²⁺ na captação de Mg²⁺ pelas raízes das plantas (Tabela 1).  

 

Tabela 1. Absorção de Mg²⁺ marcado (²⁸Mg) por plântulas de cevada com ou sem suprimento de K⁺ e Ca²⁺ (0,25 mM cada). Fonte: Marschner (2012). 

Fisiologicamente, esse antagonismo ocorre devido aos canais de absorção de cátions.

O K é absorvido por canais específicos de absorção ou canais de alta afinidade (HATS) e por canais não específicos de absorção ou canais de baixa afinidade (LATS), enquanto o Ca e o Mg são absorvidos somente por canais não específicos (que também absorvem outros cátions como NH⁴⁺, Na²⁺).

Assim concentrações muito altas de K ou de Ca e baixas de Mg vão causam uma diminuição na concentração de Mg nos tecidos vegetais (MARSCHNER, 2012).  

 

 

Antagonismo entre NH₄⁺ e K 

Uma interação bastante conhecida na fisiologia das plantas é o efeito inibitório do NH₄⁺ no sistema de absorção de K+ de alta afinidade (HATS), que requerem captação ativa e funcionam quando há baixa concentração do nutriente em solução (COSKUN et al., 2017).  

Os efeitos competitivos provavelmente surgem devido às semelhanças entre os dois íons, em termos de seus diâmetros hidratados, carga e influência sobre os potenciais da membrana (TEN HOOPEN et al. 2010). 

Um menor acúmulo de K em plantas supridas com NH₄⁺ (em relação à plantas supridas com NO₃^–) são parcialmente atribuíveis à supressão, por NH₄⁺, de influxo K⁺ nos transportadores  HATS. No entanto, também pode ser devido a um aprimoramento do efluxo de K pelo NH₄⁺, que foi demonstrado em vários estudos 

 

Sinergismo entre K e NO₃^–  

O K⁺ é o principal contra-íon do NO₃^–, facilitando a captação, translocação e distribuição desses íons na planta, havendo, portanto, sinergismo entre eles 

As taxas de absorção de K⁺ e NO₃⁻ são frequentemente correlacionadas positivamente, provavelmente devido ao equilíbrio de carga (CONSKUN et al. 2017). 

Estudos mostram que a redução no fornecimento de K no meio de crescimento reduziu a concentração de nitrato no canal do xilema em 43%, enquanto o transporte do xilema da maioria dos outros nutrientes não foi afetado (SIEBRECHT & TISCHNER, 1999). 

 

O baixo fornecimento de K (Figura 3a) ou N (Figura 3b) resulta em uma concentração relativamente moderada de N ou K (respectivamente) na planta, necessária para atingir a máxima produtividade (ou seja, cerca 6 mM de N ou 70 kg ha^-1 de K). Contudo, a produtividade ainda é muito abaixo da que pode ser alcançado com maior fornecimento de N e K. 

Figura 3. Efeito de níveis variados de K+ e N do solo no rendimento de grãos. (a) em cevada cultivada hidroponicamente. (b) em milho cultivado no campo. Fonte: Conskun et al. (2017). 

  

Antagonismo entre P e Zn 

A interação entre fósforo e zinco provavelmente é a mais comumente estudada dentre as interações antagônicas na nutrição de plantas.  

Embora essa interação seja comumente referida como “deficiência de Zn induzida por P” (ou seja, relação antagônica entre P-Zn), ela é mais complexa do que esse termo implica (MARSCHNER, 2012). 

Existem muitos relatos controversos sobre a interação P-Zn, possivelmente relacionada às condições de crescimento das plantas (OVA et al., 2015). Contudo, as relações edáficas induzidas pela interação P-Zn e consequentes reduções de produção em função dessa interação nutricional ainda não são totalmente elucidadas. 

O relato mais comum na literatura é que quando se aplica P ocorre a redução nas concentrações de Zn tanto nos tecidos vegetativos quanto nas sementes. Se a disponibilidade de Zn for baixa, este efeito pode causar ou intensificar a deficiência de Zn na planta. Porém, curiosamente, o efeito negativo do maior fornecimento de P nos níveis de Zn do tecido não foram observados em estudos de solução nutritiva sem solo (OVA et al., 2015). 

Nas últimas décadas, a redução do Zn disponível no solo em resposta à aplicação de P tem sido frequentemente relatada como um dos mecanismos que reduzem a absorção de Zn pelas raízes (HALDAR & MANDAL, 1981).  

A precipitação do P é apontada por alguns como a responsável pela redução na absorção de Zn pela planta em condições de elevado P. Nesse caso, o P no solo fica na forma de H₂PO₄, porém dissociado, promovendo alteração no pH da rizosfera, devido a liberação de H⁺. A absorção de Zn²⁺ seria afetada por essas alterações de pH, podendo ocorrer a precipitação do Zn²⁺ tornando-o indisponível às plantas (CARDOSO, 2017).  

No entanto, experimentos de campo mostraram que o uso excessivo da aplicação de fertilizantes fosfatados não afetou a concentração do Zn-DTPA no solo, sugerindo que a redução induzida pelo P na concentração de Zn nos grãos para as culturas cultivada no solo calcário não foi devido à redução da disponibilidade de Zn no solo (ZHANG et al., 2020). 

Trabalhos mais recentes atribuem os efeitos da adubação fosfatada na colonização por Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA) como potencial mecanismo pelo qual a aplicação de P diminui a concentração de Zn na raiz (Figuras 4, 5 e 6; OVA et al., 2015; ZHANG et al., 2020).  

Figura 4. Plantas de trigo crescidas por 81 dias em condições de solos não autoclavados com variação na disponibilidade de Zn (baixo: 0.2 mg kg^-1; high: 5 mg kg^-1) e P (baixo: 15 mg kg^-1; médio: 60 mg kg^-1; alto: 180 mg kg^-1) aplicados sobre condições controladas em casa-de-vegetação. Fonte: Ova et al., 2015. 

De acordo com Ova et al. (2015) o efeito negativo bem documentado do alto P na concentração tecidual de Zn é dependente da micorriza. As micorrizas são altamente sensíveis a adubação fosfatada e a colonização micorrízica da raiz é baixa sob fertilização com alto P.  

Segundo esses autores, ao evitar a fertilização excessiva de P e implementar práticas agronômicas estimulantes de micorrizas arbusculares, as perdas induzidas pelo P nas concentrações de Zn podem ser minimizadas. 

Figura 5. Efeitos do fornecimento de P nas concentrações de Zn da parte aérea de plantas de trigo (Triticum aestivum) cultivadas em solo não autoclavado (com micorriza natural), solo autoclavado (sem micorriza) e solução nutritiva (sem micorriza) sob baixa e alta condição de Zn. Fonte: Ova et al (2015). 

 

Estudos mostram que o aumento na taxa ade aplicação de P reduz a colonização radicular por FMA (Figura 6a). Além disso, num sistema de produção de trigo de alto rendimento, a colonização radicular por FMA foi positivamente correlacionada com a concentração de Zn na parte aérea e radicular na fase de floração e concentração de Zn no grão na fase de maturidade (Figura 6b). 

Figura 6. Colonização radicular por fungos micorrízicos arbusculares (FMA) em função da taxa de aplicação de P (A) e a relação entre colonização radicular e acúmulo de Zn na raiz, parte aérea e grão de trigo de inverno (B). Fonte: Zhang et al. (2020). 

 

Conclusões

A absorção de nutrientes pelas raízes das plantas envolve interações complexas de antagonismo e sinergismo entre diferentes íons.

O antagonismo ocorre quando a presença de um íon diminui a absorção de outro, enquanto o sinergismo ocorre quando a interação entre os íons resulta em uma absorção maior do que o esperado quando eles estão isolados.

Referências 

CARDOSO, T. Compreendendo a interação dos nutrientes para uma adubação eficiente. 2017 Disponível em: https://pt.linkedin.com/pulse/compreendendo-intera%C3%A7%C3%A3o-dos-nutrientes-para-uma-aduba%C3%A7%C3%A3o-cardoso. Acesso: 01/08/2022. 

FERNANDES, M.S.; SOUZA, S.R. Absorção de Nutrientes. In: FERNANDES, M.S. (Ed). Nutrição mineral de Plantas. Sociedade Brasileira de Ciência do Solo: Viçosa, 2006, pp 115-152. 

CONSKUN, D. BRITTO, D.T.; KRONZUCKER, H. The nitrogen–potassium intersection: membranes,metabolism, and mechanism. Plant, Cell and Environment. V. 40, p.2029–2041. 2017.  doi: 10.1111/pce.12671 

HALDAR. M.; MANDAL, L.N. Effect of phosphurus and zinc on the growth and phosphorus, zinc, copper, iron and manganese nutrition of rice. Plant Soil. V. 59, p. 415-425, 1981. 

MARSCHNER, P. Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. 3rd, Academic Press: Cambridge, 2012. 649 p.   

ORTEGA, A. E.; MALAVOLTA, E. Los más recientes micronutrientes vegetales. Informaciones Agronómicas de Hispanoamérica, Georgia, v. 7, n. 1, p. 16-25, 2012. 

OVA, E.A.; KUTMAN, U.B.; OZTURK, L. CAKMAK, I. High phosphorus supply reduced zinc concentration of wheat in native soil but not in autoclaved soil or nutrient solution. Plant and Soil. 2015. DOI 10.1007/s11104-015-2483-8. 

SIEBRECHT, S.; TISCHNER, R.  Changes in the xylem exudate composition ofpoplar (Populus tremula×P.alba)—dependent on the nitrogen and potassiumsupply. Journal of Experimental Botany. V. 50, p. 1797–1806. 1999. 

TEN HOOPEN, F.; CUIN, T.A.; PEDAS, P.; HEGELUND, J.N.; SHABALA, S.; SCHJOERRING, J.K.; JAHN, T.P. Competition between uptake of ammonium and potassium in barley and Arabidopsis roots: molecular mechanisms and physiological consequences. Journal of Experimental Botany. V. 61, p. 2303–2315, 2010. 

ZHANG, W.; XUE, Y.F.; CHEN, X.P.; ZHANG, F.S.; ZOU, C.Q. Zinc nutrition for high productivity and human health in intensive production of wheat. Advances in Agronomy. 2020. https://doi.org/10.1016/bs.agron.2020.05.004. 

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